- Lipoprotein có tỉ trọng rất thấp (VLDL)

4.4 Vai trò của lipid đối với cơ thể động vật

            Cấu tạo hóa học của lipid đa dạng, do đó chức năng của lipid cũng rất đa dạng.

4.4.1 Kiến tạo cơ thể

 Lipid là thành phần quan trọng cấu tạo nên màng sinh học và tạo thành hàng rào bao xung quanh tế bào và các bộ phận của tế bào. Tùy theo từng loại mô bào khác nhau mà có thành phần và tỉ lệ các loại lipid khác nhau. Các loại lipid tham gia cấu tạo màng sinh học bao gồm glycerophospholipid, sphingomyelin và sterol (cholesterol). Tùy theo từng mô bào và loại màng, hàm lượng lipid có thể thay đổi rất khác nhau; ví dụ màng myelin chứa 79% là lipid, trong khi đó màng trong của ti thể chỉ có 24% lipid. Lipid màng chiếm tới 5-10% vật chất khô của hầu hết các loại tế bào. Lipid dự trữ chiếm đến trên 80% trọng lượng của một tế bào mỡ. Chi tiết về chức năng kiến tạo cơ thể của lipid được mô tả trong chương 11: Màng sinh học và cơ chế vận chuyển xuyên màng.

4.4.2 Dự trữ năng lượng

Mỡ và dầu thực vật là dạng dự trữ năng lượng chủ yếu ở nhiều loài sinh vật. Trong cơ thể động vật, triacylglycerol (còn gọi là lipid trung tính) đóng vai trò là chất dự trữ năng lượng và được dự trữ trong các tế bào mỡ (adipocyte) ở các mô mỡ. Tế bào mỡ chứa enzyme lipase, enzyme này xúc tác quá trình thủy phân triacylglycerol dự trữ, do đó acid béo được giải phóng và được vận chuyển đến các khu vực cần được cung cấp nhiên liệu. Khi so sánh dự trữ nhiên liệu dưới dạng triacylglycerol và dạng polysaccharide như glycogen và tinh bột người ta thấy dự trữ nhiên liệu dưới dạng triacylglycerol có hai lợi thế có ý nghĩa. Thứ nhất, với trọng lượng như nhau, khi oxy hóa triacylglycerol sẽ cung cấp năng lượng nhiều hơn rất nhiều (hơn gấp đôi) so với khi oxy hóa carbohydrate (bảng 4.9). Thứ hai, vì triacylglycerol có tính kị nước do vậy không bị hydrate hóa, sinh vật sử dụng mỡ như là một nguồn nhiên liệu dự trữ không phải mang theo một lượng nước hydrate hóa. Đối với polysaccharide là chất dự trữ, cứ 01 g polysaccharide thì có 02 g nước hydrate hóa. Tuy vậy, carbohydrate như glucose và glycogen có ưu điểm là cung cấp năng lượng nhanh, tức thời cho nhu cầu của cơ thể, một trong những lý do là chúng đã hòa tan trong nước. 

 

Bảng 4.9: Giá trị năng lượng khi đốt cháy một số chất

4.4.3 Dung môi hòa tan vitamin

 Lipid là dung môi hòa tan các vitamin A, D, E và K.

4.4.4 Giữ nhiệt cho cơ thể

 Đối với những động vật sống ở vùng nhiệt độ thấp, lớp mỡ dưới da có tác dụng giữ nhiệt cho cơ thể. Vai trò này đặc biệt quan trọng đối với động vật sống ở vùng cực (hải cẩu, hải mã, chim cánh cụt) và các động vật ngủ đông (gấu).

4.4.5 Bảo vệ cơ học

 Lớp mỡ dưới da của động vật có tác dụng bảo vệ cơ thể động vật trước các tác động cơ học.

4.4.6 Cung cấp nước nội sinh

 Đối với các động vật ngủ đông, động vật di cư, động vật sống ở những vùng khô hạn như trên sa mạc, … lipid còn là nguồn cung cấp nước vì một lượng nước lớn được tạo ra khi oxy hóa mỡ.

4.4.7 Một số vai trò quan trọng khác

4.4.7.1 Vai trò của các hormone steroid

Các hormone steroid vận chuyển thông tin giữa các tế bào. Steroid là dẫn xuất bị oxy hóa của sterol, chúng có nhân steroid nhưng không có chuỗi alkyl gắn vào vòng D của cholesterol và phân cực hơn so với cholesterol. Testosterone, estradiol, cortisol, aldosterone đều là những hormone steroid.  Testosterone là hormone sinh dục đực được sản xuất ở tinh hoàn. Estradiol là hormone sinh dục cái được sản xuất ở buồng trứng và nhau thai. Cortisol và aldosterone là các hormone được tổng hợp ở miền vỏ tuyến thượng thận có tác dụng điều hòa chuyển hóa glucose và đào thải muối. Prednisolone và prednisone đều là những steroid tổng hợp được sử dụng trong nhiều ứng dụng y học khác nhau như: yếu tố kháng viêm; yếu tố ức chế giải phóng archidonate do sự xúc tác của phospholipase A₂ , từ đó ức chế tổng hợp leukotrien, prostaglandin và thromboxane; thuốc điều trị hen suyễn và viêm khớp. Các hormone này di chuyển theo dòng máu (dựa vào protein vận chuyển) từ nơi nó được sản xuất ra đến các mô bào mục tiêu. Sau khi vào tế bào mục tiêu, hormone sẽ gắn vào receptor có tính đặc hiệu cao ở trong nhân, từ đó tạo ra sự thay đổi sự biểu hiện gene và sự chuyển hóa.

4.4.7.2 Vai trò của phosphatidylinositol và các dẫn xuất của sphingosine

Phosphatidylinositol và các dẫn xuất phosphoryl hóa của nó có ảnh hưởng ở nhiều mức độ khác nhau để điều khiển cấu trúc và sự trao đổi chất của tế bào. Phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate nằm ở mặt trong của màng nguyên sinh chất đóng vai trò là điểm kết nối cho các protein thuộc hệ thống cytoskelet. Nó còn đóng vai trò là chất dự trữ của các phân tử thông tin, các phân tử thông tin này được giải phóng trong tế bào khi tế bào đáp ứng lại các tín hiệu ngoại bào tương tác với các receptor nằm ở mặt ngoài của màng nguyên sinh chất.      

4.4.7.3 Vai trò của các sphingolipid

Có nhiều loại sphingolipid khác nhau đã được phát hiện trong màng tế bào, đặc biệt là trong màng nguyên sinh của tế bào thần kinh. Nhiều loại sphingolipid được tìm thấy tại vị trí nhận biết ở trên bề mặt của tế bào, tuy vậy chỉ một số ít loại sphingolipid đã được xác định rõ vai trò của chúng trong cơ thể. Sphingolipid màng cũng có thể đóng vai trò là chất thông tin nội bào. Ceramide và sphingomyelin là chất điều hòa đối với enzyme protein kinase. Ceramide hoặc các dẫn xuất của nó có liên quan đến các quá trình: điều hòa phân chia tế bào, biệt hóa tế bào, sự di trú của tế bào, sự chết của tế bào theo chương trình. Ở người, một số loại sphingolipid quyết định nhóm máu. 

4.4.7.4 Vai trò của các chất eicosanoid

Các chất eicosanoid mang thông tin đến các tế bào bên cạnh. Các chất eicosanoid là những hormone chỉ có ảnh hưởng đến tế bào bên cạnh vị trí tổng hợp ra các hormone này mà không được vận chuyển trong máu để đến các mô bào hoặc cơ quan khác. Tất cả các chất eicosanoid đều được tổng hợp từ arachidonic acid (20:4 (Δ^5,8,11,14)). Người ta đã biết là chúng có liên đến các quá trình sau: sinh sản, viêm, sốt, đau do tổn thương hoặc bệnh lý, đông máu và điều hòa huyết áp, sản sinh acid của dạ dày và nhiều quá trình quan trọng khác. Có ba loại eicosanoid: prostaglandin, thromboxane và leukotrien.

4.4.7.5 Vai trò của sterol

Ngoài các vai trò như đã được mô tả ở các phần nêu trên, cholesterol còn là nguyên liệu tổng hợp nên acid mật. Acid mật có vai trò quan trọng trong quá trình nhũ tương hóa lipid của thức ăn và vận chuyển acid béo từ xoang ruột vào tế bào niêm mạc ruột non (xem thêm chương chuyển hóa lipid). Vitamin D₃ còn được gọi là cholecalciferol được tạo thành trong da từ 7-dehydrocholesterol thông qua một phản ứng quang hóa dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời. Bản thân vitamin D₃ không có hoạt tính sinh học mà nó sẽ được chuyển hóa trong gan và thận để tạo thành 1,25-dihydroxycholecalciferol. Hợp chất 1,25-dihydroxycholecalciferol là một hormone điều hòa việc hấp thu calcium trong ruột non và điều hòa mức calcium trong thận và xương. Giống như các hormone steroid khác, 1,25-dihydroxycholecalciferol điều hòa sự biểu hiện gene, ví dụ tổng hợp một protein có khả năng gắn với calcium trong ruột non. Ngoài vitamin D₃, vitamin D₂ (ergocalciferol) được tạo thành từ ergosterol của tế bào nấm men bằng cách chiếu tia UV (tia tử ngoại: ultraviolet). Cấu trúc của vitamin D₂ tương tự vitamin D₃, chúng chỉ có sự sai khác nhỏ ở chuỗi hydrocarbon gắn vào vòng D của nhân steroid. Cả hai loại vitamin D₂ và D₃ đều có vai trò sinh học giống nhau.  

Tài liệu tham khảo

Tài liệu tiếng Việt

Trịnh Văn Bảo, Phan Thị Hoan, 2002. Chất sống. Trong: Các nguyên lý sinh học; Biên soạn bởi Trịnh Văn Bảo (chủ biên), Phan Thị Hoan, Trần Thị Thanh Hương, Trần Thị Liên, Trần Đức Phấn, Phạm Đức Phùng, Nguyễn Văn Rực, Nguyễn Thị Trang; trang 11-29. NXB Y học, Hà Nội.

Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng, 1999. Hóa sinh học. NXB Giáo dục, trang 62-76.

Đào Kim Chi, 2004. Lipid. Trong: Hóa sinh học; biên soạn bởi Nguyễn Xuân Thắng (chủ biên), Đào Kim Chi, Phạm Quang Tùng, Nguyễn Văn Đồng; trang 29-50. NXB Y học, Hà Nội.

Trần Thanh Lan Phương, 2005. Hóa học lipid. Trong: Hóa sinh y học; biên soạn bởi Đỗ Đình Hồ (chủ biên), Đông Thị Hoài An, Nguyễn Thị Hảo, Phạm Thị Mai, Trần Thanh Lan Phương, Đỗ Thị Thanh Thủy, Lê Xuân Trường; trang 35-61. NXB Y học, tp. Hồ Chí Minh.

Nguyễn Đình Độ, 2000. Hóa sinh lipid. Trong: Hóa sinh y học; biên soạn bởi Hoàng Quang (chủ biên), Nguyễn Đình Độ, Trương Thị Minh Đức, Bạch Vọng Hải, Phan Hải Nam, Đoàn Trọng Phụ; trang 113-146. NXB Quân đội nhân dân, Hà Nội.

Lê Thị Kim Thu, 2002. Hóa sinh lâm sàng. NXB Y học, Hà Nội. 

Tài liệu tiếng Đức

Jeroch H., Drochner W., Simon, O., 1999. Ernaehrung landwirt-schaftlicher Nutztiere. Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, Germany.

Kirchgessner M., 1997. Tiernaehrung, 10. neubearbeitete Auflage, DLG-Verlag, Frankfurt am Main, Germany.

Loeffler G., 1998. Lipide. In: Biochemie und Pathobiochemie, 6. Auflage (Loeffler G., Petrides P. E., Hrsg.), pp. 135-147. Springer Verlag, Berlin, Germany.

Weissbach F., 1993. Wertbestimmende Bestandteile der Futtermittel. In: Futtermittelkunde (Jeroch H., Flachowsky G., Weissbach F., Hrsg.), pp. 18-32. Gustav Fischer Verlag Jena-Stuttgart, Germany.

Tài liệu tiếng Anh

McDonald P., Edwards R. A., Greenhalgh J. F. D., Morgan C. A., 1995. Animal Nutrition, fifth edition. Longman Scientific & Technical, New York - USA, pp. 9-27.

Nelson D. L., Cox M. M., 2005. Lehninger Principles of Biochemistry, Fourth Edition. Freeman and Company, New York, USA.

Chương 5

VITAMIN

Đỗ Quý Hai, Hồ Trung Thông

5.1 Khái niệm chung

Vitamin là một nhóm chất hữu cơ có phân tử tương đối nhỏ và có các tính chất lý, hóa học rất khác nhau. Tác dụng của chúng trên các cơ thể sinh vật cũng rất khác nhau, nhưng đều rất cần thiết cho sự sống của sinh vật, nhất là đối với người và động vật. Khi thiếu một loại vitamin nào đó sẽ dẫn đến những rối loạn về hoạt động sinh lý bình thường của cơ thể.

Danh từ vitamin bắt nguồn từ chữ "vita" có nghĩa là sự sống và chữ "amine" để nói lên sự cần thiết của amine cho sự sống.

Vitamin được tổng hợp chủ yếu ở thực vật và vi sinh vật. Ở người và động vật cũng có thể tổng hợp được một số vitamin nhưng rất ít cho nên không thoả mãn nhu cầu của cơ thể mà phải tiếp nhận thêm ở ngoài vào bằng con đường thức ăn.

Có nhiều loại vitamin khác nhau. Tên vitamin được gọi theo nhiều cách như gọi theo chữ cái, gọi theo danh pháp hóa học, gọi theo chức năng, tức là theo tên bệnh xảy ra khi thiếu một vitamin nào đó và thêm tiếp đầu ngữ "anti". Ví dụ vitamin B₁ còn có tên hóa học là thiamin, đồng thời theo chức năng của nó còn có tên antinevrit.

Có nhiều kiểu phân loại vitamin, nhưng kiểu phân loại được sử dụng phổ biến nhất là dựa vào khả năng hoà tan của vitamin vào các dung môi. Người ta chia vitamin ra 2 nhóm: vitamin tan trong nước và vitamin tan trong mỡ.

Vitamin tan trong nước chủ yếu tham gia vào các quá trình liên quan tới sự giải phóng năng lượng như quá trình oxi-hóa khử, quá trình phân giải các hợp chất hữu cơ, ...

Vitamin tan trong mỡ tham gia vào các phản ứng tạo nên các chất có chức năng cấu trúc các mô, các cơ quan.

5.1.2. Vai trò của vitamin trong cơ thể động vật

Đối với các động vật khác nhau, nhu cầu vitamin cũng khác nhau. Không phải tất cả các động vật bậc cao đều cần thiết tất cả các vitamin như nhau.

Chính vì vậy, tùy theo chức năng sinh lý của từng loại vitamin, chúng có vai trò, tác dụng khác nhau đến sự sinh trưởng phát triển của động vật.

Các số liệu thực nghiệm cho biết, việc bổ sung vitamin B₁ có thể làm tăng nhanh tốc độ sinh trưởng và phát triển của lợn con. Khi thiếu vitamin B₂, khả năng đồng hóa carbohydrate và protein của gia súc bị hạn chế, gia súc chậm lớn, các trạng thái sinh lý chuyển biến xấu đi. Đối với lợn, thiếu vitamin B₆ sẽ gây ra hiện tượng thiếu máu, phá huỷ sự trao đổi sắt bình thường. Đối với gia cầm, thiếu vitamin B₆ sẽ gây ra hiện tượng liệt ở các mức độ khác nhau. Động vật nhai lại không đòi hỏi việc cung cấp vitamin B₁₂. Khả năng tổng hợp vitamin B₁₂ của khu hệ vi khuẩn sống trong dạ cỏ và trong ruột của chúng là rất lớn. Lợn và gia cầm cần lấy thêm vitamin B₁₂ trong thức ăn. Thiếu vitamin B₁₂ sẽ làm lợn con chậm lớn, làm thương tổn đến sự phát triển bình thường của phôi gà, làm gà con thiếu máu, chậm lớn, giảm khả năng đề kháng đối với bệnh tật. Thiếu folic acid lợn sẽ kém ăn, giảm hồng cầu, giảm hemoglobin; ở gia cầm cũng gây ra trạng thái thiếu máu. Thiếu pantothenic acid gia súc sẽ mắc bệnh viêm da, mất màu lông, rụng lông, thương tổn hệ thần kinh, hệ tiêu hóa, ... Biểu hiện sự thiếu pantothenic acid ở gà con là lông giòn và rối, mất năng lực điều hoà sự cử động, ...

Lợn trưởng thành có thể tự tổng hợp đủ lượng biotin cần thiết đối với chúng, Thiếu biotin sẽ dẫn đến viêm da, sút cân cả ở gia súc và gia cầm. Phần lớn động vật ít nhiều đều có khả năng tự tổng hợp được vitamin C, nhưng nếu được cung cấp đủ lượng vitamin này thì sẽ có ảnh hưởng tích cực đối với sự sinh trưởng và phát triển của chúng. Thiếu vitamin A sẽ làm cho lợn con chậm lớn, chậm phát triển, mắt sưng, quáng gà; làm gà vịt giảm khả năng đẻ trứng, giảm tỷ lệ nở trứng, ... Thiếu vitamin D sẽ làm cho lợn con chậm lớn, khớp xương phồng, chân co giật, phôi gà phát triển không bình thường... Việc bổ sung chế phẩm vitamin D vào thức ăn nuôi lợn, nuôi gà không những phòng trị được bệnh còi xương, mà còn ảnh hưởng rõ rệt đối với tốc độ sinh trưởng và phát triển của chúng. Vitamin E có vai trò quan trọng đối với bộ máy di truyền của động vật. Thí nghiệm cho thấy thiếu vitamin E sẽ ảnh hưởng đến khả năng sinh sản ở chuột, ngăn cản sự tạo phôi, dễ sẩy thai. Thiếu vitamin K gia súc, gia cầm sẽ bị chảy máu (ở dưới da, ở hốc bụng, ở cơ), do đó dẫn đến thiếu máu. Vitamin K đặc biệt cần thiết đối với  gia cầm. Vitamin E cần thiết đối với sự sinh trưởng bình thường của động vật, nó tham gia tích cực vào quá trình đồng hóa lipid, nâng cao tính bền vững và tính đàn hồi của thành mạch máu.

5.2 Vitamin tan trong nước

Vitamin B₁ là loại vitamin rất phổ biến trong thiên nhiên, đặc biệt trong nấm men, cám gạo, mầm lúa mì, ..., trong đó cám gạo có hàm lượng vitamin B₁ cao nhất. Vitamin B₁ được tách ra ở dạng tinh thể vào năm 1912 và người ta đã xác định được cấu trúc hóa học của nó (hình 5.1).

Vitamin B₁ bền trong môi trường acid, còn trong môi trường kiềm nó rất dễ bị phân hủy khi đun nóng. Trong cơ thể, B₁ có thể tồn tại ở trạng thái tự do hay ở dạng thiamin pyrophosphate. Thiamin pyrophosphate là dạng B₁ liên kết với H₃PO₄ và có vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất của cơ thể. Thiamin pyrophosphate là coenzyme xúc tác cho quá trình phân giải các keto acid như pyruvic acid, oxaloacetic acid, .... Vì vậy khi thiếu vitamin B₁, sự chuyển hóa các keto acid bị ngừng trệ làm cho cơ thể tích lũy một lượng lớn các keto acid làm rối loạn sự trao đổi chất và gây nên các trạng thái bệnh lý nguy hiểm.

Vitamin B₁ hòa tan nhiều trong môi trường nước và chịu nhiệt khá cho nên không bị phân hủy khi nấu nướng. B₁ được tổng hợp chủ yếu ở thực vật và một số vi sinh vật. Người và động vật không tổng hợp được B₁ mà phải nhận từ nguồn thức ăn. Nguồn chứa nhiều vitamin B₁ là cám gạo, ngô, lúa mì, gan, thận, tim, não, nhất là ở nấm men.

Khi thiếu B₁ có thể phát sinh bệnh beri-beri, còn gọi là bệnh tê phù, do quá trình trao đổi chất bị rối loạn. Nhu cầu vitamin B₁ phụ thuộc vào điều kiện nghề nghiệp, vào trạng thái sinh lý của cơ thể, vào lứa tuối.

5.2.2 Vitamin B₂ (riboflavin)

Vitamin B₂ là dẫn xuất của vòng isoalloxazin, thuộc nhóm flavin. Trong cơ thể, vitamin B₂ liên kết với H₃PO₄ tạo nên coenzyme FMN và FAD là những coenzyme của hệ enzyme dehydrogenase hiếu khí. Ở trạng thái khô, vitamin B₂ bền với nhiệt và acid.

5.2.3 Vitamin PP (nicotinic acid, nicotinamid)

Vitamin PP dạng nicotinic acid bền với nhiệt, acid và cả kiềm cho nên khó bị phân huỷ, còn ở dạng nicotinamid lại kém bền với acid và kiềm. Vitamin PP không bị biến đổi khi nấu nướng cho nên thức ăn giữ được hàm lượng PP qua xử lý. Vitamin PP có nhiều trong gan, thịt nạc, tim, đặc biệt  là nấm men. Nếu cơ thể thiếu Vitamin PP sẽ ảnh hưởng đến các quá trình oxi hóa khử. Vitamin PP có tác dụng ngăn ngừa bệnh ngoài da, sưng màng nhầy ruột, dạ dày.

5.2.4 Vitamin B₆ (pyridoxin)

Vitamin B₆ tồn tại trong cơ thể ở 3 dạng khác nhau: pyridoxol (còn có tên là pyridoxine), pyridoxal, pyridoxamine. Ba dạng này có thể chuyển hóa lẫn nhau. Vitamin B₆ là thành phần coenzyme của nhiều enzyme xúc tác cho quá trình chuyển hóa amino acid, là thành phần cấu tạo của phosphorylase,….

Vitamin B₆ có nhiều trong nấm men, trứng, gan, hạt ngũ cốc, rau quả, ... Nếu thiếu vitamin B₆ sẽ dẫn đến các bệnh ngoài da, bệnh thần kinh như đau đầu, bệnh rụng tóc, rụng lông, ...

5.2.5. Vitamin C (ascorbic acid)

Vitamin C là ascorbic acid. Trong cơ thể vitamin C tồn tại ở 2 dạng: dạng khử là ascorbic acid và dạng oxy hóa là dehydro ascorbic acid.

Vitamin C tham gia nhiều quá trình sinh lý quan trọng trong cơ thể:

- Quá trình hydroxyl hóa do hydroxylase xúc tác.

- Duy trì cân bằng giữa các dạng ion Fe⁺²/Fe⁺³, Cu⁺¹/Cu⁺².

- Vận chuyển H₂ trong chuỗi hô hấp phụ.

- Làm tăng tính đề kháng của cơ thể đối với những điều kiện không thuận lợi của môi trường, các độc tố của bệnh nhiễm trùng, làm giảm các triệu chứng bệnh lý do tác dụng của phóng xạ. Ngoài ra vitamin C còn tham gia vào nhiều quá trình khác có vai trò quan trọng trong cơ thể. Vitamin C có nhiều trong các loại rau quả tươi, nhất là trong các loại quả có múi như cam, chanh, bưởi, ... Nhu cầu hàng ngày cần 70-80mg/người. Nếu thiếu vitamin C sẽ dẫn đến bệnh hoại huyết, giảm sức đề kháng của cơ thể, bị bệnh chảy máu răng, chảy máu lưỡi hay nội quan (bệnh scorbutus).

5.2.6 Vitamin B₁₂ (cyanocobalamin)