Cao Đăng Nguyên, Hồ Trung Thông 1 Protein và vai trò sinh học của chúng



tải về 1.88 Mb.
trang12/21
Chuyển đổi dữ liệu28.04.2018
Kích1.88 Mb.
#37522
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   21

- Glycogen: là polysaccharide dự trữ của các tế bào động vật. Cũng giống như amylopectin, glycogen là một polymer được tạo thành do các đơn vị glucose nối với nhau bằng liên kết (α 1→ 4) và liên kết (α 1→ 6) tại điểm phân nhánh. Tuy vậy, số lượng nhánh trong phân tử glycogen lớn hơn nhiều so với số lượng nhánh trong phân tử amylopectin, cứ 8 đến 10 gốc glucose lại có một điểm phân nhánh. Glycogen có nhiều trong gan và cơ vân của động vật. Trong mô gan, glycogen có thể chiếm đến 7% trong lượng của gan tươi và hạt glycogen có kích thước lớn do sự tạo thành các bó glycogen từ những hạt có kích thước nhỏ hơn. Cuối mỗi nhánh có một đầu không có tính khử, do đó số lượng đầu không có tính khử của glycogen bằng số lượng nhánh có trong phân tử. Khi glycogen được sử dụng như một nguồn năng lượng, các đơn vị glucose được tách dần ra khỏi phân tử glycogen từ đầu không có tính khử. Enzyme phân giải glycogen chỉ có thể xúc tác từ đầu không có tính khử, nhưng có thể thực hiện việc xúc tác đồng thời trên nhiều nhánh khác nhau, do đó đảm bảo tốc độ phân giải nhanh glycogen thành monosaccharide, các thông tin chi tiết về sự phân giải glycogen sẽ được trình bày trong chương chuyển hóa carbohydrate. Việc dự trữ glucose dưới dạng glycogen có ý nghĩa quan trọng đối với tính thẩm thấu cũng như đối với khía cạnh năng lượng. Người ta đã tính toán rằng tế bào gan dự trữ glycogen với số lượng tương đương nồng độ glucose 0,4M. Glycogen là dạng không hòa tan và chỉ đóng góp một phần rất nhỏ đến khả năng thẩm thấu (osmolarity) của tế bào chất (chỉ khoảng 0,01 μM). Nếu nồng độ glucose trong tế bào chất là 0,4M thì khả năng thẩm thấu sẽ tăng cao đến mức đe dọa sự sống của tế bào, sẽ dẫn đến sự di chuyển của nước từ ngoài vào tế bào chất và tế bào có thể bị vỡ. Ngoài ra, với nồng độ glucose nội bào là 0,4M trong lúc đó nồng độ glucose ngoại bào chỉ khoảng 5mM, sự thay đổi năng lượng tự do trong quá trình thu nhận glucose ngược gradient nồng độ quá lớn là rất lớn và quá trình thu nhận glucose từ ngoài vào tế bào có thể bị ngăn trở.   



- Dextran: là polysaccharide của vi khuẩn và nấm men được tạo thành từ các đơn vị D-glucose nối với nhau bằng liên kết (α 1→ 6). Tất cả các loại dextran đều có mạch nhánh ở liên kết (α 1→ 3), một số dextran có mạch nhánh ở liên kết (α 1→ 2) và (α 1→ 4).



- Cellulose: là chất có cấu trúc dạng sợi và không tan trong nước, được tìm thấy trong thành tế bào thực vật. Cellulose là thành phần chính của gỗ, bông chứa cellulose gần như nguyên chất. Cũng giống như amylose, cellulose là polysaccharide thuần không phân nhánh, được cấu tạo từ 10.000 đến 15.000 đơn vị D-glucose. Tuy vậy có sự khác nhau rất quan trọng: cellulose được tạo thành từ các đơn vị β-D-glucose trong khi đó amylose, amylopectin và glycogen được tạo thành từ các đơn vị α-D-glucose. Các đơn vị glucose trong cellulose nối với nhau bằng liên kết  (β 1→ 4) glycoside, ngược lại với amylose, amylopectin và glycogen là liên kết (α 1→ 4) glycoside. Sự khác nhau này đã dẫn đến sự khác nhau rất lớn về mặt cấu trúc và tính chất vật lý giữa cellulose và amylose. Nhiều loài động vật không thể sử dụng cellulose làm nguồn nhiên liệu vì không có enzyme thủy phân liên kết (β1→ 4) glycoside. Động vật nhai lại và một số loài động vật khác như thỏ, ngựa có khả năng sử dụng cellulose làm nguồn nhiên liệu chính do chúng có hệ vi sinh vật phong phú trong đường tiêu hóa, những vi sinh vật này tiết ra enzyme để phân giải cellulose. Phương pháp Weende (phân tích gần đúng / approximate analysis) đã dẫn đến thành phần xơ thô khi phân tích thành phần dinh dưỡng của thức ăn có nguồn gốc thực vật. Thành phần chủ yếu của xơ thô là cellulose, pentosane và lignin (dẫn xuất của phenylpropan).

- Chitin: là một polysaccharide thuần được cấu tạo từ các đơn vị N-acetylglucosamine nối với nhau bằng liên kết (β1→ 4) glycoside. Sự khác nhau duy nhất về mặt hóa học giữa chitin và cellulose là sự thay thế nhóm hydroxyl ở vị trí C2 bằng một nhóm được acetyl hóa (CH3-CO-NH-) (hình 3.17). Chitin có dạng sợi giống như cellulose và động vật cũng không tiêu hóa được chitin. Chitin là thành phần cơ bản của lớp vỏ cứng của nhiều loài sinh vật, là polysaccharide phổ biến trong tự nhiên chỉ sau cellulose.



- Inulin: là một polysaccharide dự trữ của thực vật, được cấu tạo từ các đơn vị fructose. Phân tử lượng của inulin thấp vì nó chỉ có khoảng 30 gốc fructose, do đó polysaccharide này dễ dàng hòa tan trong nước. 

- Glucane: có cấu tạo tương tự cellulose, chúng được tạo thành từ các đơn vị β-glucose. Tuy vậy, ngoài liên kết (β1→ 4) còn có liên kết (β1→ 3) glycoside với tỉ lệ giữa hai loại liên kết này là từ 3-4/1.

3.3.2.2 Polysaccharide tạp

Polysaccharide tạp là những đại phân tử có cấu trúc phức tạp, được tạo ra từ nhiều loại monosaccharide khác nhau, dẫn xuất của các monosaccharide hay còn có thêm những chất khác. Polysaccharide có nhiều trong tự nhiên và có nhiều vai trò sinh học quan trọng. Ở mô bào động vật, nhiều loại polysaccharide tạp có trong khoảng giữa các tế bào, chúng tạo thành matrix giữa các tế bào, từ đó làm cho các tế bào có thể liên kết được với nhau, giúp tế bào giữ được hình dạng, bảo vệ và trợ giúp cho tế bào, mô, và cơ quan trong nhiều hoạt động khác nhau.



- Hemicellulose: Hemicellulose là một nhóm chất gồm nhiều loại polysaccharide của thực vật, cùng với cellulose tạo nên thành tế bào thực vật, có nhiều trong các bộ phận của thực vật như rơm rạ, bẹ ngô, trấu, vỏ cứng của hạt, các bộ phận đã hóa gỗ của thực vật. Về mặt hóa học, hemicellulose được tạo thành từ polysaccharide của xylose (xylan), arabinose (araban), mannose (mannan), galactose (galactan).

- Pentosane: Pentosane là polysaccharide được cấu tạo từ arabinose và xylose, là một bộ phận cấu tạo của hemicellulose. Hàm lượng pentosane có thể chiếm đến 20% vật chất khô của cỏ.

- Pectine: Pectine là polysaccharide của thực vật, được cấu tạo từ galacturonic acid. Một số nhóm carboxyl của các gốc galacturonic acid được ester hóa với methanol. Pectine có nhiều trong củ, quả, mô mềm như lá cây.



- Polysaccharide tạp của thành tế bào vi khuẩn (peptidoglycan) và tảo (agar): Thành tế bào vi khuẩn chứa polysaccharide tạp, polysaccharide này được tạo thành do sự thay đổi luân phiên giữa các gốc N-acetylglucosamine (GlcNAc) và N-acetylmuramic acid (Mur2Ac), các gốc này nối với nhau bằng liên kết (β1→ 4) (hình 3.18). Các phân tử này nằm cạnh nhau và được gắn với nhau bằng liên kết ngang (cross-link) thông qua một đoạn peptide mạch ngắn, cấu trúc chính xác của đoạn peptide này phụ thuộc vào từng loài vi khuẩn. Các đoạn peptide này giúp cho các chuỗi polysaccharide tạo thành một lớp vỏ chắc bao xung quanh tế bào và ngăn chặn sự trương nở dẫn đến sự tan vỡ tế bào do sự hút nước từ ngoài môi trường vào tế bào. Lysozyme tiêu diệt vi khuẩn bằng cách thủy phân liên kết (β1→ 4) giữa N-acetylglucosamine và N-acetylmuramic acid. Mắt và một số loại virus của vi khuẩn cũng có khả năng tiết lysozyme. Penicillin và các kháng sinh liên quan khác tiêu diệt vi khuẩn bằng cách ngăn cản sự tổng hợp đoạn peptide mạch ngắn làm nhiệm vụ nối các chuỗi polysaccharide, do đó làm cho thành  tế bào vi khuẩn bị yếu và có thể bị tan vỡ.

Một số loại tảo đỏ và rau câu có thành tế bào chứa agar, là một polysaccharide tạp. Agar có hai thành phần: một thành phần không phân nhánh là agarose và một thành phần phân nhánh là agaropectin (hình 3.19).





- Polysaccharide tạp của matrix ngoại bào: Khoảng giữa các tế bào trong các mô bào của động vật đa bào tồn tại một chất đặc quánh tương tự gel gọi là matrix ngoại bào. Matrix ngoại bào liên kết các tế bào với nhau, tạo ra các lỗ cho sự khuyếch tán của các chất dinh dưỡng và oxy đi đến tất cả các tế bào. Matrix ngoại bào được tạo ra do sự cài vào nhau của heteropolysaccharide và các protein hình sợi như collagen, elastin, fibronectin và laminin. Các polysaccharide tạp này là các glycosaminoglycan (mucopolysaccharide). Các glycosaminoglycan được cấu tạo từ các đơn vị disaccharide, mỗi disaccharide có một monosaccharide là N-acetylglucosamine hoặc là N-acetylgalactosamine, trong hầu hết các trường hợp một monosaccharide còn lại là uronic acid mà thông thường là D-glucuronic hoặc L-iduronic acid. Trong một số glycosaminoglycan, một hoặc nhiều nhóm hydroxyl của đường amin được ester hóa với sulfate. Glycosaminoglycan được gắn vào các phân tử protein ngoại bào để tạo thành proteoglycan (hình 3.20). Có thể kể một số glycosaminoglycan quan trọng như sau:

 

+ Hyaluronic acid: được cấu tạo từ N-acetylglucosamine và D-glucuronic acid. Hyaluronic acid tạo thành dung dịch trong và rất nhớt có tác dụng làm trơn các khớp xương và làm cho thủy tinh dịch của mắt động vật có xương sống đặc như thạch. Hyaluronic acid còn là thành phần quan trọng của matrix ngoại bào của sụn và gân, làm tăng tính co giãn và chắc của các tế bào này vì hyaluronic acid tương tác mạnh với các thành phần khác trong matrix ngoại bào. Hyaluronidase là enzyme được tiết ra bởi một số vi khuẩn gây bệnh, enzyme này có thể thủy phân liên kết glycoside của acid hyaluronic làm cho các mô bào dễ bị vi khuẩn xâm nhập. Ở nhiều loài sinh vật, một enzyme tương tự có trong tinh dịch có thể xúc tác cho quá trình thủy phân glycosaminoglycan bao xung quanh tế bào trứng để giúp tinh trùng xâm nhập vào bên trong tế bào chất.

+ Chondroitin sulfate: là một glycosaminoglycan có nhiều trong tổ chức sụn, tổ chức liên kết (gân, da, van tim và thành động mạch).



+ Heparin: là chất chống đông máu do tế bào lớn (mast cell, một loại tế bào bach cầu) tiết ra và được đưa vào máu. Heparin chống đông máu bằng cách gắn vào phân tử protein antithrombin. Sự gắn kết này của heparin tạo ra sự gắn kết của antithrombin vào thrombin và ức chế enzyme protease này.

+ Keratan sulfate: là glycosaminoglycan không có uronic acid. Keratan sulfate có trong giác mạc, sụn, xương, sừng, tóc, móng, vuốt.  

- Glycoprotein và glycolipid:

+ Glycoprotein: có một hoặc nhiều chuỗi oligosaccharide liên kết cộng hóa trị với một phân tử protein (hình 3.21). Glycoprotein được tìm thấy trên bề mặt ngoài của màng nguyên sinh chất, trong matrix ngoại bào và trong máu. Ở trong tế bào, glycoprotein có trong một số bào quan như phức hệ golgi, các hạt thải tiết và lysosome. Tỉ lệ oligosaccharide của glycoprotein ít hơn rất nhiều so với các chuỗi glycosaminoglycan trong proteoglycan.

+ Glycolipid: là lipid màng trong đó các phân tử oligosaccharide nằm ở đầu ưa nước (hình 3.22). Giống như glycoprotein, oligosaccharide hoạt động như là vị trí nhận biết của các protein liên kết với carbohydrate.   

Tài liệu tham khảo

Tài liệu tiếng Việt

Trịnh Văn Bảo, Phan Thị Hoan, 2002. Chất sống. Trong: Các nguyên lý sinh học; Biên soạn bởi Trịnh Văn Bảo (chủ biên), Phan Thị Hoan, Trần Thị Thanh Hương, Trần Thị Liên, Trần Đức Phấn, Phạm Đức Phùng, Nguyễn Văn Rực, Nguyễn Thị Trang; trang 11-29. NXB Y học, Hà Nội.

Phạm Thi Trân Châu, Trần Thị Áng, 1999. Hóa sinh học. NXB Giáo dục, trang 62-76.

Đào Kim Chi, 2004. Glucid. Trong: Hóa sinh học; biên soạn bởi Nguyễn Xuân Thắng (chủ biên), Đào Kim Chi, Phạm Quang Tùng, Nguyễn Văn Đồng; trang 10-28.  NXB Y học, Hà Nội.

Nguyễn Thị Hảo, 2005. Hóa học glucid. Trong: Hóa sinh y học; biên soạn bởi Đỗ Đình Hồ (chủ biên), Đông Thị Hoài An, Nguyễn Thị Hảo, Đỗ Đình Hồ, Phạm Thị Mai, Trần Thanh Lan Phương, Đỗ Thị Thanh Thủy, Lê Xuân Trường; trang 17-34. NXB Y học, Tp. Hồ Chí Minh.

Phan Hải Nam, 2000. Hóa sinh glucid. Trong: Hóa sinh y học; biên soạn bởi Hoàng Quang (chủ biên), Nguyễn Đình Độ, Trương Thị Minh Đức, Bạch Vọng Hải, Phan Hải Nam, Đoàn Trọng Phụ; trang 87-112. NXB Quân đội nhân dân, Hà Nội.

Lê Thị Kim Thu, 2002. Hóa sinh lâm sàng. NXB Y học, Hà Nội.

Tài liệu Tiếng Đức

Bergmann, H. und Flachowsky, G., 1995. Naturwissenschaftliche Grundlagen und globales Futterpotential. In: Nutztierernaehrung (Abel Hj., Flachowsky, G., Jeroch, H., Molnar S., Hrsg.), pp. 39-50. Gustav Fischer Verlag, Jena-Stuttgart, Gerrmany.

Engelhardt W. v., Breves G. (Hrsg.), 1999. Physiologie der Haustiere. Enke Verlag, Stuttgart, Germany.

Jeroch H., Drochner W., Simon, O., 1999. Ernaehrung landwirt-schaftlicher Nutztiere. Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, Germany.

Kirchgessner, M., 1997. Tiernaehrung, 10. neubearbeitete Auflage, DLG-Verlag, Frankfurt am Main, Germany.

 Loeffler G., 1998. Kohlenhydrate. In: Biochemie und Pathobiochemie, 6. Auflage (Loeffler G., Petrides P. E., Hrsg.), pp. 121-132. Springer Verlag, Berlin, Germany.

Weissbach F., 1993. Wertbestimmende Bestandteile der Futtermittel. In: Futtermittelkunde (Jeroch H., Flachowsky G., Weissbach F., Hrsg.), pp. 18-32. Gustav Fischer Verlag Jena-Stuttgart, Germany.

Tài liệu tiếng Anh

McDonald P., Edwards R. A., Greenhalgh J. F. D., Morgan C. A., 1995. Animal Nutrition, fifth edition. Longman Scientific & Technical, New York - USA, pp. 9-27.

Nelson D. L., Cox M. M., 2005. Lehninger Principles of Biochemistry, Fourth Edition. Freeman and Company, New York, USA.

Chương 4

HÓA HỌC LIPID



tải về 1.88 Mb.

Chia sẻ với bạn bè của bạn:
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   21




Cơ sở dữ liệu được bảo vệ bởi bản quyền ©hocday.com 2024
được sử dụng cho việc quản lý

    Quê hương