9- Trực khuẩn không quy tắc, không bào tử A- Gram (+)
B- Ưa nhiệt
C- Tế bào có phân nhánh
D-Ưa kiềm
9.1- Chi Anaerobranca
DD- Không ưa kiềm
9.2- Chi Thermobrachicum
CC- Tế bào không phân nhánh
D-Di động
9.3- Chi Thermoanaerobacter
DD-Không di động
9.4- Chi Thermoanaerobium
BB-Ưa ấm
C-Tế bào hình bâù dục, hình que ngắn hay hình cong
D- Tế bào nhỏ nhọn hình con, sắp xếp từng đôi hình lưỡi liềm
9.5- Chi Falcivibrio
DD- Tế bào hình bầu dục, hình que ngắn, không sắp xếp thành hình lưỡi liềm
E-Lên men hydrat carbon chỉ sản sinh acid acetic, còn có thể tổng hợp ra acid acetic từ H2 và CO2
F- Thích hợp sinh trưởng ở 30°C
9.6- Chi Acetobacterium
FF-Thích hợp sinh trưởng ở 38°C
9.7- Chi Acetitomaculum
EE- Lên men hydrat carbon sinh acid lactic, không tổng hợp ra acid acetic từ H2 và CO2
9.8- Chi Atopobium
CC-Tế bào hình que không quy tắc
D-Tế bào có phân thành hình nĩa (đinh ba), lên men hydrat
carbon không sinh khí
9.9- Chi Bifidobacterium
DD- Tế bào không phân thành hình nĩa, lên men hydrat carbom có
sinh khí
E-Sản phẩm lên men chủ yếu là acid butyric, acid acetic hoặc acid formic.
9.10- Chi Eubacterium
EE- Sản phẩm lên men chủ yếu là acid acetic, acid lactic và etanol
9.11- Chi Coribacterium
AA- Gram (-)
A- Tế bào hình que, ưa nhiệt, không di động
9.12- Chi Acetogenium
BB- Tế bào dạng cong hay dạng sợi, di động
C-Lên men hydrat carbon sản phẩm chủ yếu là acid butyric
9.13- Chi Butyrivibrio
CC-Lên men hydrat carbon sản phẩm chủ yếu không là acid butyric
D-Lên men glucose, sản phẩm chủ yếu là acid acetic và acid lactic, không sinh khí
9.14- Chi Mobiluncus
DD- Lên men glucose, sản sinh acid formic, acid acetic, acid lactic và etanol, có sinh khí
9.15- Chi Lachnospira
|
|
|
Thermoanaerobacter dưới kính hiển vi điện tử
|
Bifidobacterium
|
Eubacterium
|
Mobiluncus
10- Cầu khuẩn Gram dương kỵ khí bắt buộc A- Tế bào phân cắt theo 3 mặt phẳng thẳng góc, sắp xếp thành hình lập thể
10.1- Chi Sarcina
AA- Tế bào phân cắt theo 1 hoặc 2 mặt phẳng thẳng góc , sắp xếp thành từng đôi hay từng 4 tế bào
B-Không lên men hydrat carbon, không sinh khí
C- Tỷ lệ G + C mol % trong ADN ≥ 50
10.2- Chi Peptococcus
CC- Tỷ lệ G + C mol % trong ADN 45
10.3- Chi Peptostreptococcus
BB- Lên men hydrat carbon sinh acid
C-Trong sản phẩm lên men ngoài các acid hữu có khác còn có acid butyric và aceton (acetone)
10.4- Chi Coprococcus
CC- Trong sản phẩm lên men không có acid butyric và aceton
10.5- Chi Ruminococcus
|
|
Peptostreptococcus
|
Peptostreptococcus
|
Ruminococcus
11- Phân loại xạ khuẩn
Xạ khuẩn là nhóm vi khuẩn đặc biệt. Chúng có khuẩn lạc khô và đa số có dạng hình phóng xạ (actino-) nhưng khuẩn thể lại có dạng sợi phân nhánh như nấm (myces). Vì xạ khuẩn có cấu trúc nhân nguyên thuỷ như mọi vi khuẩn khác, chiều ngang của sợi cũng nhỏ như vi khuẩn, cho nên có tài liệu gọi chúng là nấm tia là không hợp lý. Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên. Số lượng đơn vị sinh khuẩn lạc (CFU- colony-forming unit) xạ khuẩn trong 1g đất thường đạt tới hàng triệu. Trên môi trường đặc đa số xạ khuẩn có hai koại khuẩn ty: khuẩn ty khí sinh (aerial mycelium) và khuẩn ty cơ chất (substrate mycelium). Nhiều loại chỉ có khuẩn ty cơ chất nhưng cũng có loại (như chi Sporichthya) lại chỉ có khuẩn ty khí sinh. Giữa khuẩn lạc thường thấy có nhiều bào tử màng mỏng gọi là bào tử trần (conidia hay conidiospores). Nếu bào tử nằm trong bào nang (sporangium) thì được gọi là nang bào tử hay bào tử kín (sporangiospores). Bào tử ở xạ khuẩn được sinh ra ở đầu một số khuẩn ty theo kiểu hình thành các vách ngăn (septa). Các chuỗi bào tử trần có thể chỉ là 1 bào tử (như ở Thermoactinomyces, Saccharomonospora, Promicromonospora, Micromonospora, Thermomonosspora...),có thể có 2 bào tử (như ở Microbispora), có thể là chuỗi ngắn (như ở Nocardia, Pseudonocardia, Streptoverticillium, Sporichthya, Actinomadura, Microtetraspora, Streptoalloteichus, Glycomyces, Amycolata, Amycolatopsis, Catellatospora, Microellobosporia...), có thể là chuỗi dài (như ở Streptomyces, Saccharopolyspora, Actinopolyspora, Kibdelosporangium, Kitasatosporia, Saccharothrix, nhiều loài ở Nocardia, Nocardioides, Pseudonocardia, Amycolatopsis, Streptoverticillium...), có thể các bào tử trần nằm trên bó sợi (synnema), tương tự bó sợi của nấm (như ở Actinosynnema, Actinomadura...). Các chuỗi bào tử có thể thẳng, có thể xoắn, có thể ở dạng lượn sóng, có thể mọc đơn hay mọc vòng... Các cuống sinh bào tử (sporophore) và cuống sinh nang bào tử (sporangiophorres) có thể riêng rẽ, có thể phân nhánh. Các đặc điểm hình thái này rất quan trọng khi tiến hành định tên xạ khuẩn.
Xạ khuẩn thuộc nhóm vi khuẩn Gram dương, thường có tỷ lệ GC trong ADN cao hơn 55%. Trong số khoảng 1000 chi và 5000 loài sinh vật nhân sơ đã công bố có khoảng 100 chi và 1000 loài xạ khuẩn. Xạ khuẩn phân bố chủ yếu trong đất và đóng vai trò rất quan trọng trong chu trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. Chúng sử dụng acid humic và các chất hữu cơ khó phân giải khác trong đất. Mặc dù xạ khuẩn thuộc nhóm sinh vật nhân sơ nhưng chúng thường sinh trưởng dưới dạng sợi và thường tạo nhiều bào tử. Thậm chí một số loại xạ khuẩn còn hình thành túi bào tử như chi Streptosporangium, Micromonospora và bào tử di động như chi Actinoplanes, Kineosporia.
Trước đây, vị trí phân loại của Xạ khuẩn luôn là câu hỏi gây nhiều tranh luận giữa các nhà Vi sinh vật học ,do nó có những đặc điểm vừa giống Vi khuẩn vừa giống Nấm. Tuy nhiên, đến nay, Xạ khuẩn đã được chứng minh là Vi khuẩn với những bằng chứng sau đây:
1. Một số xạ khuẩn như các loài thuộc chi Actinomyces và Nocardia rất giống với các loài vi khuẩn thuộc chi Lactobacillus và Corynebacterium.
2. Xạ khuẩn giống vi khuẩn ở chỗ không có nhân thật, chúng chỉ chứa nhiễm sắc chất phân bố dọc theo các sợi hoặc các tế bào.
3. Đường kính của sợi xạ khuẩn và bào tử giống với ở vi khuẩn. Đồng thời sợi xạ khuẩn thường không chứa vách ngăn.
4. Xạ khuẩn là đích tấn công của các thực khuẩn thể giống như vi khuẩn, trong khi đó, nấm không bị tấn công bởi thực khuẩn thể.
5. Xạ khuẩn thường nhạy cảm với các kháng sinh có tác dụng lên vi khuẩn, nhưng lại thường kháng với những kháng sinh tác dụng lên nấm như các polyen.
6. Xạ khuẩn không chứa chitin, chất có mặt trong sợi và bào tử của nhiều nấm, mà không có ở vi khuẩn. Đồng thời giống như phần lớn vi khuẩn, xạ khuẩn không chứa cellulose.
7. Tương tự với vi khuẩn, xạ khuẩn nhạy cảm với phản ứng acid của môi trường, đặc điểm này không có ở nấm.
8. Các đặc điểm về sợi và nang bào tử kín(sporangium) của chi Actinoplanes cho thấy có thể chi này là cầu nối giữa vi khuẩn và các nấm bậc thấp.
Xạ khuẩn thuộc về lớp Actinobacteria, bộ Actinomycetales, bao gồm 10 dưới bộ, 35 họ, 110 chi và 1000 loài. Hiện nay, 478 loài đã được công bố thuộc chi Streptomyces và hơn 500 loài thuộc tất cả các chi còn lại và được xếp vào nhóm xạ khuẩn hiếm.
|
|
Khuẩn lạc xạ khuẩn
|
Khuẩn ty xạ khuẩn và bào tử
|
Chuỗi bào tử trên cuống sinh bào tử dạng xoắn
Bào tử xạ khuẩn
Sự hình thành hai loại khuẩn ty sau khi bào tử xạ khuẩn nẩy mầm
Sợi bào tử và chuỗi bào tử trần
Một số dạng bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng hình)
Một số dạng nang bào và nang bào tử ở xạ khuẩn
Một số dạng chuỗi bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng hình)
Đặc điểm của khuẩn ty khí sinh và khuẩn ty cơ chất được trình bày trong sơ đồ sau đây:
Để phân loại xạ khuẩn người ta sử dụng các tiêu chuẩn như trình tự rADN 16S, lai ADN, hình thái, sinh lý sinh hóa và hóa phân loại. Hiện nay, đại đa số các nhà khoa học đồng ý với quan niệm hai chủng được coi là hai loài riêng biệt nếu chúng giống nhau dưới 70% khi tiến hành lai ADN. Keswani và cộng sự đã chứng minh rằng nếu sự tương đồng giữa hai trình tự rADN 16S là 98.6% thì xác suất để mức độ giống nhau trong phép lai ADN thấp hơn 70% sẽ là 99%. Vì thế giá trị tương đồng 98.6% của trình tự rADN 16S được coi là ngưỡng để phân biệt hai loài khác nhau. Tuy nhiên, cũng có nhiều nhà khoa học lấy giá trị này là 98%.
Đặc biệt hóa phân loại là rất quan trọng trong việc phân loại xạ khuẩn. Chúng rất có ích trong phân loại ở mức độ đến chi. Đó là những đặc điểm sau: đường, loại acetyl, acid mycolic trong thành tế bào, menaquinone, phospholipid, acid béo và tỷ lệ GC trong ADN.
1= Chi; 2=Loại thành tế bào ; 3=Thành phần đường ; 4=Loại peptido glycan ; 5=Acid mycolic
6=Thành phần acid béo ; 7=Mena quinon chủ yếu ; 8=Loại phospho-lipid ; 9=Tỷ lệ mol GC trong ADN (%)
Họ Corynebacteriaceae và một số họ liên quan
|
Corynebacterium
|
IV
|
A
|
A1γ
|
+
|
1a
|
8(H2), 9(H2)
|
PI
|
51-67
|
Turicella
|
IV
|
A
|
|
-
|
1b
|
10,11
|
|
65-72
|
Gordonia
|
IV
|
A
|
A1γ
|
+
|
1b
|
9(H2)
|
PII
|
63-69
|
Williamsia
|
IV
|
A
|
|
+
|
1b
|
9(H2)
|
PII
|
64-65
|
Skermania
|
IV
|
A
|
|
+
|
1b
|
8(H4)
|
PII
|
68
|
Dietzia
|
IV
|
A
|
|
+
|
|
8(H2)
|
PII
|
73
|
Mycobacterium
|
IV
|
A
|
A1γ
|
+
|
|
9(H2)
|
PII
|
62-70
|
Nocardia
|
IV
|
A
|
A1γ
|
+
|
1b
|
8(H4)
|
PII
|
64-72
|
Rhodococcus
|
IV
|
A
|
A1γ
|
+
|
1b
|
8(H2), 9(H2)
|
PII
|
60-69
|
Tsukamurella
|
IV
|
A
|
A1γ
|
+
|
|
9
|
PII
|
66-73
|
Micromonospora
|
II
|
D
|
A1γ’
|
-
|
3b
|
9(H4.6), 10(H4,6)
|
PII
|
71-72
|
Actinoplanes
|
II
|
D
|
A1γ’
|
-
|
3b
|
9(H4,6), 10(H4,6)
|
PII
|
72-73
|
Cattelatospora
|
II
|
D
|
|
-
|
|
9(H4,6), 10(H8,6)
|
PII
|
71-73
|
Catenuloplanes
|
VI
|
D
|
A3α
|
-
|
|
10(H4), 11(H4)
|
PIII
|
71-73
|
Couchioplanes
|
VI
|
D
|
A3α
|
-
|
|
9(H4)
|
PII
|
69-72
|
Dactylosporangium
|
II
|
D
|
A1γ
|
-
|
3b
|
9(H4,6,8)
|
PII
|
69-73
|
Pilimelia
|
II
|
D
|
A1γ
|
-
|
2d
|
9(H4,2)
|
PII
|
71
|
Spirilliplanes
|
II
|
|
|
-
|
2d
|
10(H4)
|
PII
|
69
|
Verrucosispora
|
II
|
|
A1γ’
|
-
|
2b
|
9(H4)
|
PII
|
70
|
Họ Propionibacteriaceae và Nocardia
|
Propionibacterium
|
I
|
|
A3γ’
|
-
|
|
9(H4)
|
|
57-63
|
Friedmaniella
|
I
|
|
A3γ’
|
-
|
|
9(H4)
|
PI
|
73
|
Luteococcus
|
I
|
|
A3γ’
|
-
|
1a
|
9(H4)
|
PI
|
66-68
|
Microlunatus
|
I
|
|
A3γ’
|
-
|
2d
|
9(H4)
|
PII
|
68
|
Propioniferax
|
I
|
|
A3γ’
|
-
|
|
9(H4), 7(H4)
|
PI
|
59-63
|
Tessaracoccus
|
I
|
|
A3γ’
|
-
|
|
8(H4)
|
PI
|
74
|
Nocardioides
|
I
|
|
A3γ
|
-
|
3a
|
9(H4)
|
PI
|
67-72
|
Aeromicrobium
|
I
|
|
A3γ
|
-
|
3a
|
9(H4)
|
PII
|
69-72
|
Hongia
|
I
|
|
A3γ
|
-
|
2d
|
9(H4)
|
PI
|
71
|
Kribbella
|
I
|
|
A3γ
|
-
|
|
9(H4)
|
PIII
|
68-70
|
Marmoricola
|
I
|
|
A3γ
|
-
|
1a
|
8(H4)
|
PI
|
72
|
Pseudonocardia
|
III
|
A
|
A1γ
|
-
|
1
|
8(H4)
|
PIII/ PII
|
68-79
|
Actinobispora
|
IV
|
A
|
A1γ
|
-
|
|
7(H2), 9(H2)
|
PIV
|
71
|
Actinopolyspora
|
IV
|
A
|
A1γ
|
-
|
2c
|
9(H4), 10(H4)
|
PIII
|
64-68
|
Amycolatopsis
|
III
|
A
|
A1γ
|
-
|
|
9(H2,4,6)
|
PII
|
66-69
|
Kibdelosporangium
|
III
|
A
|
|
-
|
3c
|
9(H4)
|
PII
|
66
|
Prauserella
|
IV
|
A
|
|
-
|
3f
|
9(H2,4)
|
PII
|
67-69
|
Saccharomonospora
|
III
|
A
|
A1γ
|
-
|
2a
|
9(H4)
|
PII
|
69-74
|
Saccharopolyspora
|
IV
|
A
|
A1γ
|
-
|
2c
|
9(H4)
|
PIII
|
70-77
|
Thermocrispum
|
III
|
C
|
|
-
|
|
9(H4)
|
PII
|
69-73
|
Actinosynnema
|
III
|
C
|
A1γ
|
-
|
|
9(H4,6)
|
PII
|
69-71
|
Actinokineospora
|
III
|
C
|
A1γ
|
-
|
|
9(H4)
|
PII
|
73
|
Kutzneria
|
III
|
C
|
|
-
|
|
9(H4)
|
PII
|
70-71
|
Saccharothrix
|
III
|
C
|
A1γ
|
-
|
|
9(H4), 10(H4)
|
PII
|
70-76
|
Streptosporangium
|
III
|
B
|
A1γ
|
-
|
3c
|
9(H0,2,4)
|
PIV
|
69-71
|
Acrocarpospora
|
III
|
B
|
A1γ
|
-
|
|
9(H2,4)
|
PIV/ PII
|
68-69
|
Herbidospora
|
III
|
B
|
|
-
|
|
10(H4,6)
|
PIV
|
71
|
Microbispora
|
III
|
B
|
A1γ
|
-
|
3c
|
9(H0,2,4)
|
PIV
|
67-74
|
Microtetraspora
|
III
|
B
|
A1γ
|
-
|
3c
|
9(H0,2,4)
|
PIV
|
66
|
Nonomuraea
|
III
|
B
|
A1γ
|
-
|
3c
|
9(H0,2,4)
|
PIV
|
64-69
|
Planobispora
|
III
|
B
|
A1γ
|
-
|
3c
|
9(H0,2,4)
|
PIV
|
70-71
|
Planomonospora
|
III
|
B
|
A1γ
|
-
|
3c
|
9(H0,2,4)
|
PIV
|
72
|
Planotetrespora
|
III
|
B
|
|
-
|
3c
|
|
PIV
|
|
Nocardiopsis
|
III
|
C
|
A1γ
|
-
|
3d
|
10(H2,4,6)
|
PIII
|
64-69
|
Thermobifida
|
III
|
C
|
|
-
|
3c
|
10(H6,8)
|
PII
|
|
Thermomonospora
|
III
|
B
|
A1γ
|
-
|
3e
|
9(H6,8)
|
PI
|
|
Actinocollaria
|
III
|
|
|
-
|
3e
|
9(H4,6)
|
PII
|
73
|
Actinomadura
|
III
|
B
|
A1γ
|
-
|
3a
|
9(H6,8)
|
PI
|
66-70
|
Spirillospora
|
III
|
B
|
A1γ
|
-
|
3e
|
9(H4,6)
|
PI
|
69-71
|
Glycomyces
|
II
|
|
|
-
|
2c
|
10(H4), 11(H4)
|
PI
|
71-73
|
Streptomyces
|
I
|
|
A3γ
|
-
|
2c
|
9(H6,8)
|
PII
|
69-78
|
Kitasatospora
|
I/III
|
|
A3γ
|
-
|
|
9(H6,8)
|
PII
|
66-73
|
Họ Frankiaceae và một số họ liên quan
|
Frankia
|
III
|
|
|
-
|
1
|
9(H4,6,8)
|
PI
|
66-71
|
Geodermatophilus
|
III
|
|
|
-
|
2b
|
9(H4)
|
PII
|
73-76
|
Microsphaera
|
III
|
|
A1γ
|
-
|
|
8(H4)
|
|
68
|
Cryptosporangium
|
II
|
|
|
-
|
|
9(H6,8)
|
PII
|
70
|
Sporichthya
|
I
|
|
A3γ
|
-
|
|
9(H6,8)
|
PI
|
70
|
Kineosporia
|
I/III
|
|
A3γ
|
|
|
9(H4)
|
PIII
|
64-79
|
Thermobispora
|
III
|
|
|
-
|
|
9(H0,2)
|
PIV
|
71
|
Thermoactinomyces
|
III
|
|
|
-
|
|
7,9
|
|
53-55
|
Các số liệu trên được lấy từ sách Bergey’s manual systematic of bacteriology và sách Identification manual of actinomycetes.
Thành tế bào: Theo Lechevalier và Lechevalier, thành tế bào xạ khuẩn được chia thành 8 loại dựa trên các đặc điểm về thành phần acid amin, đặc biệt là acid diaminopimelic, lysine và thành phần đường trong thành tế bào, cụ thể là
Loại thành tế bào
|
Acid diamino
|
Các acid amin khác
|
Đường
|
I
|
LL-A2pm
|
Gly*
|
|
II
|
meso- A2pm
|
Gly**
|
|
III
|
meso- A2pm
|
|
|
IV
|
meso- A2pm
|
|
Ara, Gal***
|
V
|
Lys, Orn
|
|
|
VI
|
Lys
|
Asp
|
|
VII
|
Lys, A2bu
|
Asp
|
|
VIII
|
|
Asp
|
|
Tất cả các loại thành tế bào đều chứa alanine, acid glutamic, glucosamine và acid muramic.
A2pm: Acid diamino pimelic có thể gồm các đồng phân quang học LL- A2pm, DL- A2pm (meso- A2pm), DD- A2pm. Ngoài ra còn có OH- A2pm khi có thêm nhóm OH gắn vào vị trí C thứ 4.
Lys: Lysine
Orn: Ornitin
A2bu: acid diamino butyric
Gly: glycin
*Glycin nằm trong mối liên kết giữa hai mạch tetrapeptid
** Glycin thay thế L- alanin ở vị trí đầu tiên trong mạch tetrapeptid
Asp: Asparagin
Ara: Arabinose
Gal: Galactose
*** Trong xạ khuẩn chứa acid mycolic như Nocardia và Mycobacterium, thành tế bào chứa arabinogalactan, là hợp chất được tổng hợp từ arabinose và galactose.
Chia sẻ với bạn bè của bạn: |