Hồ Trung Thông
Tổng hợp các acid béo có mạch carbon dài
tải về 410.95 Kb.
|
- Điều hướng trang này:
- 9.3.3.2 Sự hình thành acid béo không bão hòa có nhiều liên kết đôi
- 9.3.4 Sinh tổng hợp triglycerid, glycerophospholipid và sterid
- Chương 10
- 10.3 Các phương thức phân giải amino acid
9.3.2.2 Tổng hợp các acid béo có mạch carbon dàiPalmitic acid là sản phẩm chủ yếu của quá trình tổng hợp acid béo ở tế bào động vật. Palmitic acid được kéo dài mạch carbon để tạo nên các acid béo bão hòa khác có chuỗi carbon dài hơn bằng cách gắn dần những đơn vị acetyl qua quá trình hoạt động của hệ thống kéo dài mạch carbon của acid béo có mặt trong ti thể và trong microsome. Trong ti thể: Cơ chế kéo dài chuỗi carbon của acid béo được thực hiện tương tự ngược với quá trình -oxy hóa, chất vận chuyển nhóm acyl là CoA, các enzyme xúc tác giống như quá trình -oxyhóa trừ enzyme xúc tác phản ứng khử thứ hai là enoyl reductase có coenzyme là NADPH (không phải là NADH). Hệ thống enzyme nói trên cũng xúc tác quá trình kéo dài mạch carbon của những acid béo không bão hòa. Trong microsome: Cũng có hệ thống enzyme kéo dài chuỗi acyl của acid béo bão hòa và không bão hòa. Trong trường hợp này, các malonyl CoA là nguồn cung cấp nhóm acetyl cho phản ứng tổng hợp và các bước phản ứng cũng giống những phản ứng tổng hợp acid béo nhưng chất vận chuyển nhóm acyl là CoA (không phải là ACP). Quá trình này chủ yếu tổng hợp các acid C22 và C24 của sphingolipid. 9.3.3 Tổng hợp acid béo không bão hòa 9.3.3.1 Sự hình thành các acid béo không bão hòa có một liên kết đôi Trong mô động vật, palmitate và stearate là tiền chất để tạo thành hai acid béo chưa no bậc 1 phổ biến nhất ở mô động vật là panmitoleate kí hiệu là 16:1 (∆9) và oleate 18:1 (∆9). Đối với sinh vật hiếu khí, liên kết đôi được hình thành nhờ hệ monoxygenase đặc hiệu xúc tác. Enzyme này khu trú ở hệ thống lưới nội nguyên sinh của gan và mô mỡ. Một phân tử oxy được dùng làm chất tiếp nhận hai cặp điện tử, một cặp do cơ chất palmitoyl-CoA hoặc stearoyl-CoA và một cặp khác do NADPH. Phản ứng tổng quát quá trình hình thành palmioleoyl-CoA như sau: Palmitoyl + NADPH + H+ + O2 Palmitoleoyl-CoA + NADP+ + 2H2O Đối với nhiều sinh vật kị khí (vi khuẩn E. coli) cơ chế tổng hợp này hoàn toàn khác và quá trình phản ứng không dùng oxy phân tử. 9.3.3.2 Sự hình thành acid béo không bão hòa có nhiều liên kết đôi
Trong quá trình hình thành các acid béo nhiều liên kết đôi, sự kéo dài chuỗi carbon được thực hiện ở đầu carboxyl do các hệ enzyme kéo dài chuỗi trong ti thể và microsome xúc tác, các phản ứng tạo liên kết đôi do tác dụng của hệ thống cytochrome b5 oxygenase cùng với NADPH là chất gây tác dụng khử oxy phân tử. Trong những acid béo có nhiều liên kết đôi, arachidonate có nhiều hơn cả, nó là tiền thân của các ecosanoid - những chất có vai trò sinh học quan trọng trong cơ thể sống. Ở động vật bậc cao có 3 acid béo mà cơ thể không tự tổng hợp được nhưng giữ vai trò quan trọng trong chuyển hóa vì vậy động vật phải khai thác chúng từ nguồn gốc thực vật, do đó chúng được gọi là những acid béo thiết yếu hay acid béo không thể thay thế được. Những acid béo đó là: - Linoleic acid 18 C: 2 (∆9,12) - Linolenic acid 18 C:3 (∆9,12,15) - Arachidonic acid 20 C:4 (∆5,8,11,14) 9.3.4 Sinh tổng hợp triglycerid, glycerophospholipid và sterid9.3.4.1 Tổng hợp triglyceridCơ thể động vật có khả năng tổng hợp và dự trữ một số lượng lớn triglycerid. Thực vật tổng hợp và dự trữ triglycerid ở quả và hạt. Ở vi khuẩn, lượng triglycerid nói chung được tổng hợp ít. Triglycerid được tổng hợp từ acyl-CoA và glycerol-3-phosphate có trong tế bào.
9.3.4.2 Tổng hợp sterid Sterid là lipid được cấu tạo bởi cholesterol và acid béo. Cholesterol có nhiều vai trò sinh học quan trọng như tham gia cấu tạo màng sinh học, là tiền chất tạo hormone steroid và muối mật. Vai trò hormone vỏ tuyến thượng thận là mineralocorticoid điều hòa trao đổi khoáng, glucocorticoid điều hòa tổng hợp glucose. Hormone sinh dục là androgen ở cá thể đực và estrogen ở cá thể cái. Trong cơ thể động vật, cholesterol có hai nguồn gốc: được đưa từ thức ăn (ngoại sinh) và được tổng hợp bởi các tế bào, chủ yếu là tế bào gan (nội sinh).
Khoảng 50% lượng cholesterol được bài xuất theo phân dưới dạng acid mật, phần còn lại của cholesterol được đào thải dưới dạng steroid trung tính. Nguồn nội sinh: Quá trình tổng hợp cholesterol xảy ra chủ yếu ở gan và ruột. Ngoài ra choleserol được tổng hợp ở tuyến thượng thận, tinh hoàn, buồng trứng, da và hệ thần kinh. Ở động vật có vú, cholesterol được tổng hợp từ acetyl-CoA. Quá trình tổng hợp có thể chia làm 4 giai đoạn: 1) Thành lập mevalonate từ acetate 2) Mevalonate biến đổi thành 2 dạng isoprene hoạt hóa 3) Trùng ngưng 6 phân tử isoprene hoạt hóa thành squalene. 4) Phân tử squalene được vòng hóa và trùng ngưng thành nhân steroid. Quá trình tổng hợp cholesterol rất phức tạp, tốn kém về mặt năng lượng và được điều hòa chặt chẽ. Ở động vật, quá trình này được điều hòa bởi nồng độ cholesterol nội bào, bị hormone glucagon ức chế và được insulin hoạt hóa. trong đó điểm điều hòa quan trọng nhất là phản ứng biến đổi HMG-CoA thành mevalonate do enzyme HMG-CoA reductase xúc tác. Đây là enzyme điều hòa dị lập thể (allosteric enzyme), nó bị ức chế bởi các dẫn xuất của cholesterol và hormone glucagon và được hoạt hóa bởi insulin. Nồng độ cholesterol nội bào cao còn kích thích sự tạo thành và tích lũy cholesteryl ester, ức chế sự hình thành thụ thể đối với LDL và làm giảm sự hấp thu cholesterol từ máu. Việc hấp thu thức ăn nhiều chất béo hoặc do rối loạn di truyền sẽ gây xáo trộn sự trao đổi chất của cholesterol, điều này sẽ dẫn đến hàm lượng cholesterol và hạt LDL trong máu cao gây một số bệnh nguy hiểm, đặc biệt là bệnh xơ vữa động mạch. Đối với người già, quá trình trao đổi chất nói chung giảm xuống. Nếu cơ thể tiếp thu một lượng lớn cholesterol trong thức ăn thì sự dư thừa chất này sẽ lắng đọng trên thành mạch máu, làm cho luồng mạch nhỏ đi, do đó huyết áp tăng lên. Những mao mạch có vách bị cholesterol lắng đọng sẽ bị giảm độ đàn hồi, trong trường hợp huyết áp tăng đột ngột có thể gây vỡ. Nếu vỡ mạch máu trong não bộ có thể chết đột ngột, hoặc gây liệt. Người ta tìm thấy ở nấm mốc có lovastatin và compactin là hai chất ức chế HMG-CoA reductase ngăn cản sự tổng hợp cholesterol. Hiện nay chúng đang được sử dụng hữu hiệu để chữa trị căn bệnh hiểm nghèo nói trên. 
9.4 Ảnh hưởng của hormone đối với sự chuyển hóa mô mỡ Vận tốc và lượng acid béo tự do được phóng thích từ mô mỡ chịu sự điều khiển của nhiều hormone. Insulin có tác dụng làm giảm lượng acid béo tự do trong huyết tương, làm gia tăng sự tổng hợp triacyl glycerol trong mô mỡ, tăng quá trình oxy hóa glucose qua tiến trình HMP, đồng thời làm tăng sự xâm nhập glucose vào mô mỡ. Insulin còn ức chế hoạt động của lipase, đình chỉ sự phóng thích các acid béo tự do và glycerol. Trong cơ thể động vật, mô mỡ là vị trí chính để insulin thể hiện tác động. Tác động của hormone prolactine trên mô mỡ tương tự như tác động của insulin nhưng cần với hàm lượng cao hơn. Các hormone ACTH, adrenaline, noradrenaline, glucagon và vasopresine đều có tác động làm tăng sự thủy phân mỡ, tăng lượng acid béo tự do trong huyết tương. Cơ chế tác động của nhóm hormone này chủ yếu làm tăng hoạt động của lipase cảm ứng hormone, gia tăng sự biến dưỡng của glucose. Mô mỡ chứa nhiều loại lipase khác nhau: lipase triacylglycerol cảm ứng hormone, còn lipase diacylglycerol và lipase monoacylglycerol không cảm ứng hormone. Cơ chế cảm ứng như sau: khi nồng độ cAMP (AMP vòng) tăng lên trong mô mỡ, chúng hoạt hóa enzyme kinase và chính enzyme này tác động biến lipase triacylglycerol từ trạng thái không hoạt động sang trạng thái hoạt động. Sự phân giải mô mỡ tùy thuộc vào nồng độ cAMP trong tế bào, mà nồng độ này lại phụ thuộc vào phản ứng xúc tác của adenylate cyclase, enzyme này lại tùy thuộc vào sự kích ứng của hormone khi đến tế bào mỡ.
Tài liệu tiếng Việt Vũ Kim Bảng, Nguyễn Đặng Hùng, Nguyễn Văn Kiệm, Trần Thị Lộc, Vũ Thị Thư, Lê Khắc Thận, 1991. Bài giảng Hóa sinh đại cương. NXB Đại học và Giáo dục chuyên nghiệp. Nguyễn Hữu Chấn, Nguyễn Thị Hà, Nguyễn Nghiêm Luật, Hoàng Bích Ngọc, Vũ Thị Phương, 2001. Hóa sinh. Nhà xuất bản Y học, Hà Nội. Phạm Thị Trân Châu và Trần thị Áng, 2003. Hóa sinh học. NXB Giáo dục. Nguyễn Đình Huyên và Mai Xuân Lương, 1987. Sinh hóa học hiện đại theo sơ đồ. NXB Y học, Tp. Hồ Chí Minh. Nguyễn Tiến Thắng và Nguyễn Đình Huyên, 1998. Giáo trình sinh hóa hiện đại. NXB giáo dục. Hoàng Văn Tiến, Lê Khắc Thận và Lê Doãn Diên, 1997. Sinh hóa học với cơ sở khoa học công nghệ gen. Giáo trình cao học nông nghiệp. NXB Nông nghiệp, Hà Nội.
Church D. C, Pond W. G., 1993. Basis animal nutrition and feeding. Third edition, Worth publishers, New York. Fuller M. F., 1997. Pig nutrition and feeding. Proceeding of a seminar on pig production in tropical and sub-tropical regions, China. Lehninger A. L, Nelson, D. L, Cox M. M., 1993. Principles of Biochemistry. Second edition, Worth publishers, New York. McDonald P., Edwards R.A., Greenhagh J. F. D., Morgan C. A., 2002. Animal Nutrition. Longman Scientific Technical. Sixth edition. Nelson D. L., Cox M. M., 2005. Lehninger Principles of Biochemistry, Fourth Edition. Freeman and Company, New York, USA. Stryer L., 1995. Biochemistry. W.H. Freeman and company, SanFrancisco. 4th Edition. Tom Brody, 1999. Nutritional Biochemistry. Second edition, Academic Press, New York. Chương 10:CHUYỂN HÓA PROTEIN Nguyễn Thị Lộc Sự chuyển hóa protein chiếm vị trí trung tâm trong tất cả các quá trình sinh học xảy ra trong cơ thể sống. Theo quan điểm duy vật biện chứng, sự sống là dạng vận động đặc biệt của vật chất, là phương thức tồn tại của các thể protein khác nhau đặc trưng bởi sự trao đổi chất không ngừng giữa cơ thể sinh vật và môi trường xung quanh. Nghiên cứu trao đổi protein là chìa khóa để tiên đoán bí mật thiên nhiên, hiểu và nắm vững quy luật sinh trưởng, phát triển của sinh vật để điều khiển, chi phối các quy luật đó theo hướng có lợi cho con người. 10.1 Đặc điểm của chuyển hóa amino acid và protein ở động vật bậc cao - Khái niệm về cân bằng nitơ 10.1.1 Đặc điểm của chuyển hóa amino acid và protein ở động vật 10.1.1.1 Sinh tổng hợp protein theo nguyên tắc "Tất cả hoặc không có gì cả" Quá trình sinh tổng hợp protein trong tế bào động vật muốn diễn ra được đòi hỏi phải có sự tham gia của nhiều yếu tố khác nhau, trong đó, các amino acid phải đầy đủ về số lượng và theo một tỉ lệ tương quan nhất định. Nếu thiếu hụt một trong các yếu tố hoặc nếu thiếu hụt một trong số các amino acid thì quá trình sinh tổng hợp protein sẽ bị ngưng trệ. Những amino acid dư thừa không dự trữ trong tế bào sẽ bị sử dụng để chuyển hóa thành các chất hoặc làm nguồn năng lượng. Do đó, để đảm bảo hiệu quả kinh tế trong chăn nuôi, các nhà dinh dưỡng đã đưa ra khái niệm protein lý tưởng. Protein lý tưởng là protein trong đó sự cân bằng amino acid đạt tới mức tối ưu nhất so với nhu cầu và được gia súc sử dụng với hiệu quả cao nhất. Theo McDolnald (1994), cân bằng amino acid (g/kg) trong protein lý tưởng đối với lợn sinh trưởng được thể hiện qua bảng 10.1. Đặc điểm này có ý nghĩa ứng dụng trong kỹ thuật chăn nuôi. Cần biết rõ chất lượng protein của khẩu phần vật nuôi để bổ sung những amino acid thiếu, nhờ đó làm tăng giá trị dinh dưỡng của thức ăn. 10.1.1.2 Tích lũy protein có giới hạn Ở động vật, đến tuổi trưởng thành cơ thể không có khả năng dự trữ protein. Tùy theo lứa tuổi, trạng thái sinh lý mà có sự cân bằng nhất định trong thu và thải protein. Cân bằng amino acid được thể hiện qua chỉ số “cân bằng nitơ” thông qua việc tính lượng nitơ đưa vào cơ thể theo thức ăn và lượng nitơ thải ra theo phân, nước tiểu, mồ hôi trong một thời gian nhất định. Cân bằng nitơ có 3 khả năng thường gặp: 
- Cân bằng dương: Lượng nitơ đưa vào cơ thể nhiều hơn nitơ thải ra. Cơ thể sử dụng protein và amino acid để xây dựng mô bào, để sinh trưởng và phát triển. Cân bằng dương thường gặp ở động vật non đang phát triển hay động vật hồi phục sức khỏe sau ốm. - Cân bằng âm: Lượng nitơ đưa vào cơ thể ít hơn nitơ thải ra. Quá trình dị hóa ở mô bào mạnh hơn đồng hóa. Trạng thái này thường gặp ở động vật già, ốm yếu hoặc khi khẩu phần thức ăn thiếu protein về số lượng và chất lượng. - Cân bằng đều: Lượng nitơ đưa vào cơ thể bằng lượng nitơ thải ra. Quá trình đồng hóa cân bằng với quá trình dị hóa, cơ thể ngừng phát triển. Trạng thái này thường gặp ở động vật trưởng thành. Một quan niệm trong dinh dưỡng học là “lượng protein tối thiểu”, tức lượng protein cần thiết để duy trì sự phát triển bình thường của cơ thể ở trạng thái nghỉ ngơi hoàn toàn. Mỗi động vật cần lượng protein này khác nhau, thay đổi theo loài, lứa tuổi, trạng thái sinh lý. Loài động vật Lượng protein tối thiểu (g/kg thể trọng/ngày đêm) Cừu 1,00 Lợn 1,00 Ngựa 0,70-1,42 Bò cạn sữa 0,60-0,70 Bò đang tiết sữa 1,00 Người 1,00-1,50 10.2 Tiêu hóa và hấp thu protein ở động vật 10.2.1 Tiêu hóa và hấp thu protein ở động vật dạ dày đơn Dưới tác động của nhóm enzyme protease, protein thức ăn được thủy phân thành các polypeptide, oligopeptide và cuối cùng thành các amino acid. Sự thủy phân protein xảy ra ở dạ dày và ruột non. 10.2.1.1 Tiêu hóa protein trong dạ dày Thức ăn đến dạ dày sẽ kích thích tuyến dạ dày tiết ra hormone gastrin, sau đó kích thích tế bào rìa tiết ra HCl và tế bào chính tiết ra pepsinogen. Độ acid của dạ dày cao, pH dịch dạ dày 1,5-2,5 cho nên có tác dụng diệt khuẩn và làm biến tính các protein hình cầu tạo điều kiện cho các enzyme thủy phân liên kết peptide hoạt động. Pepsine được giữ dưới dạng pesinogen (trọng lượng phân tử 42.000) trong các tế bào chủ của niêm mạc dạ dày và chỉ hoạt hóa thành pepsine (trọng lượng phân tử 35.000) khi đã được tiết ra xoang dạ dày. 
Kiểu phản ứng này là phản ứng tự xúc tác trong đó protein là chất hoạt hóa còn HCl tăng cường hoạt lực của pepsine. Ở trong môi trường acid của dạ dày, pepsine thường có hoạt lực cao, 1 gam pepsine của dịch dạ dày có thể thủy phân 50 kg albumine trứng trong vòng 2 giờ ở những điều kiện thích hợp. Pepsine có thể thủy phân collagen và elastine nhưng không thủy phân keratin của tóc, lông và cả các protein đơn giản có nguồn gốc thực vật. Pepsin chủ yếu thủy phân liên kết peptide trong đó có sự tham gia của amino acid mạch vòng và liên kết Ala-Ala, Ala-Ser và một số liên kết khác. Cơ chế tổng quát về tác động của enzyme pepsin đối với protein như sau: 
Trong dạ múi khế của động vật nhai lại ở giai đoạn bú sữa có chứa enzyme renine (chymosin) có vai trò làm đông vón sữa. Renine là chuỗi polypeptide có trọng lượng phân tử khoảng 40.000, chúng hoạt động trong môi trường acid yếu (pH 5,0 - 5,3) và cần sự có mặt của Ca++. Renine làm đông vón sữa bằng cách biến caseinogen thành caseinate calcium, tạo điều kiện cho tiêu hóa protein sữa. 10.2.1.2 Sự tiêu hóa protein ở ruột non Các polypeptide cao phân tử, các peptone khi xuống ruột non sẽ được hệ thống enzyme của dịch tụy và dịch ruột phân giải triệt để thành amino acid. Trypsin trong dịch tụy và dịch ruột khi mới tiết ra ở dạng chưa hoạt động là trypsinogen. Dưới tác động của enzyme enterokinase, trypsinogen biến thành trypsin hoạt động, sau đó quá trình này có thể xảy ra theo phương thức tự hoạt hóa, nghĩa là chịu tác động ngay của enzyme trypsine. Trypsine hoạt động tốt nhất trong môi trường pH 7 - 8. Dưới tác dụng của trypsin, các protein còn sót, các peptide lớn sẽ bị thủy phân đến dạng peptide có phân tử trọng thấp hơn và một phần thành amino acid. Trypsin thể hiện hoạt lực cao nhất đối với các liên kết peptide có chứa nhóm carboxyl của amino acid diamin (lysine, arginine). Chymotripsin chứa trong dịch tụy ở dạng chưa hoạt động là chymotripsinogen. Dưới tác động của enzyme trypsin và chymotrypsin, chymotrypsinogen biến thành dạng hoạt động. Enzyme này hoạt động tối ưu ở pH = 8,0, chúng thủy phân liên kết peptid có nhóm -CO- thuộc amino acid nhân thơm (Phe, Tyr và Trp). Các peptide ngắn hơn được thủy phân hoàn toàn ở ruột non nhờ carboxypeptidase phân cắt các liên kết peptide nằm sát đầu nhóm carboxyl tự do. Aminopetidase (trong dịch ruột) phân cắt liên kết peptide nằm sát đầu nhóm amin tự do. Dipeptidase phân giải dipeptide thành 2 amino acid. Ngoài những enzyme trên, trong dịch ruột còn gặp protaminase thủy phân protamine, prolinase thủy phân các liên kết peptide có chứa proline. Như vậy, dưới tác động của các enzyme tiêu hóa, các protein của thức ăn đã bị thủy phân hoàn toàn thành các amino acid. Amino acid được hấp thu qua phần đáy và phần bên của màng bào tương tế bào niêm mạc ruột vào máu để đến gan. Ở gan các amino acid có thể biến đổi khác nhau: tổng hợp protein hoặc có thể theo máu đi đến mô bào để tổng hợp các chất cần cho sự hoạt động như protein, các enzyme, hormon, kháng thể, ... khi cần amino acid có thể dùng làm nguồn cung cấp năng lượng. Ở động vật sơ sinh, phần lớn protein trong đó có immunoglobulin sữa đầu được hấp thu bằng con đường ẩm bào đi vào máu và không chịu sự tác động của enzyme tiêu hóa. Sự ẩm bào nhanh chóng đặc biệt trong vòng 4 giờ đầu tiên sau khi động vật sơ sinh bú sữa đầu. 10.2.1.3 Chuyển hóa protein trong ruột già Tuyến ruột già tiết ít dịch, enzyme ít và hoạt động yếu. Tiêu hóa chủ yếu nhờ enzyme từ dưỡng chấp ruột non xuống. Ruột già chủ yếu hấp thu nước và khoáng. Lên men: Vi sinh vật hữu ích tác động lên cellulose, bột đường còn lại để hình thành acid béo bay hơi và thể khí. Acid béo bay hơi được hấp thu phần lớn qua ruột già vào máu đến gan. Thể khí được thoát ra ngoài hậu môn. Lên men chủ yếu xảy ra ở manh tràng. Thối rữa: Do vi khuẩn gây thối, chủ yếu là E. coli tác động lên các protein còn lại, phân giải thành indol, scatol, phenol, cresol, H2S, CO2, H2, … thối và độc. Những hợp chất này một phần được đào thải theo phân, phần lớn hấp thu ở ruột già vào máu đến gan. Tại gan chúng được khử độc bằng cách kết hợp với SO4 hoặc với glucuronic acid tạo thành hợp chất không độc (indical): Indolsulfonic, phenolsulfonic, indolglucuronic, phenolglucuronic acid,… thải ra ngoài theo nước tiểu. Trong lâm sàng, dựa vào lượng indical thải ra để chẩn đoán thăm dò chức phận khử độc của gan.
* Tiêu hóa protein ở lợn con Lợn từ khi sinh đến khoảng 5 tuần tuổi, hoạt động tiêu hóa khác với giai đoạn trưởng thành. Vào những ngày đầu tiên sau khi sinh, ở ruột non có khả năng hấp thu protein một cách nguyên vẹn. Điều này là rất cần thiết để vận chuyển -globulin kháng thể từ sữa mẹ đến con. Khả năng lợn con hấp thu những protein này giảm nhanh và thấp tại 24 giờ sau khi sinh. Khi lợn con sinh ra, hoạt động của các enzyme pepsin, -amylase, maltase và saccarase yếu, trong khi đó hoạt động của lactase mạnh và giảm dần khi trưởng thành. Những sự sai khác về hoạt động của các enzyme có ý nghĩa đặc biệt khi cai sữa sớm lợn con. Nếu lợn con cai sữa sớm tại 14 ngày tuổi, chế độ ăn phải chú ý đến loại carbohydrate. Những loại thức ăn hỗn hợp cai sữa sớm thường có các sản phẩm chứa lactose.
Sự tiêu hóa và trao đổi các chất chứa nitơ ở loài nhai lại được thể hiện ở hình 10.1. Gia súc ăn nhiều urea thì pH và nồng độ urea trong dạ cỏ tăng, NH3 được hấp thu nhiều. NH3 được vận chuyển đến gan và hình thành urea để thải ra ngoài theo nước tiểu. Nếu gan không đủ sức để chuyển hóa NH3 sẽ dẫn đến nồng độ NH3 trong máu cao, NH3 chuyển đến não gây triệu chứng lâm sàng thần kinh và làm giảm tốc độ sinh trưởng. Sự thủy phân urea nhanh gấp 4 lần so với sự đồng hóa amoniac của vi khuẩn, do đó dễ mất nitơ, nếu thủy phân chậm thì hiệu quả sử dụng amoniac của vi sinh vật sẽ cao. 1 gam urea tương đương 1,8-2 gam protein. Trong một ngày đêm, ở dạ cỏ tiêu hóa 60-150 g urea cho nên có thể thay thế 20-30% protein tiêu hóa trong khẩu phần.
Phương thức khử amine chiếm vị trí quan trọng trong quá trình phân giải amino acid. Có nhiều kiểu phản ứng khử amine nhưng phản ứng khử amine bằng cách oxy hóa thường gặp và giữ vị trí nổi bật. Quá trình này gồm 2 giai đoạn: oxy hóa amino acid tạo thành imin acid và thủy phân tự phát các imin acid để tạo -ketonic acid và NH4+. - Khử amine bằng cách oxy hóa của L-glutamate L-glutamate được chuyển vào ty thể, dưới tác dụng của enzyme L-glutamate dehydrogenase có coenzyme (CoE) là NAD+ hoặc NADP+ sẽ bị khử amine bằng cách oxy hóa theo phản ứng sau: 
Enzyme này là phức hợp gồm 6 tiểu đơn vị hoạt động chịu sự điều hòa của nồng độ ADP (hoạt hóa) và nồng độ GTP (ức chế). Tính thuận nghịch của phản ứng khử amine bằng cách oxy hóa rất cao, cho nên ở thực vật đây là cơ chế chủ yếu để chuyển NH4+ vô cơ sang nhóm amine hữu cơ trong glutamic acid. Như vậy, đây là phản ứng hóa học có tầm quan trọng trong đời sống sinh vật.
Trong cơ thể động vật, quá trình khử amine bằng cách oxy hóa các L-amino acid khác xảy ra ở bào tương nhờ enzyme L-amino acid oxydase có CoE là FMN theo phản ứng:
FMNH2 tạo thành không tham gia vào chuỗi hô hấp mô bào mà chuyển H2 đến O2 tạo H2O2. Dưới tác dụng của enzyme catalase, H2O2 bị phân giải thành H2O và 1/2 O2. Các L-amino acid oxydase có ở lưới nội bào của gan và thận với hoạt tính thấp nên không có vai trò quan trọng trong phản ứng khử nhóm amine. Như vậy, sản phẩm phân giải của amino acid là keto-acid, H2O và NH4+. Các keto-acid sẽ tiếp tục bị biến đổi thành các sản phẩm khác như carbohydrate, lipid hoặc có thể bị oxy hóa triệt để trong chu trình Krebs để cho năng lượng. Nước sẽ đi vào quá trình trao đổi chung, khí carbonic được thải ra ngoài cơ thể, còn NH4+ thì tùy theo từng loài sinh vật mà có những chuyển hóa khác nhau. 10.3.2 Phương thức chuyển amin Phương thức chuyển amine có tầm quan trọng lớn trong đời sống sinh vật. Phản ứng chuyển amine là cơ chế chủ yếu của quá trình tổng hợp amino acid. Trong phản ứng, nhóm -amin của amino acid được chuyển cho nguyên tử carbon của keto-acid. Kết quả là amino acid sẽ trở thành keto-acid còn các keto-acid sẽ biến thành các amino acid tương ứng. Quá trình phản ứng chuyển amine được bắt đầu bởi sự kết hợp giữa amino acid với phosphopyridoxal để hình thành phosphopyridoxamin và một keto-acid tương ứng. Tiếp đến phosphopyridoxamin kết hợp với một keto-acid khác và nhường nhóm amine sang nhóm keto để tạo thành amino acid mới, còn tự nó lại trở về dạng pyridoxal phosphate ban đầu. Phản ứng tổng quát của quá trình chuyển amin như sau: PP + Amino acid I PPA + Keto-acid I PPA + Keto-acid II PP + Amino acid II Ở động vật, chất cho nhóm amine chủ yếu là glutamic acid, bản thân nó dễ dàng được tổng hợp từ -keto-glutarate là sản phẩm của sự trao đổi carbohydrate hay lipid. Chất nhận nhóm amine chủ yếu là pyruvate hoặc oxaloacetate để tạo thành -ketoglutarate, L-aspatate và L-alanine tương ứng. Phương thức khử amine và chuyển amine có liên quan chặt chẽ với nhau. Enzyme glutamate aminotransferase có hoạt tính rất cao, cho nên các nhóm amine của hầu hết các amino acid được tập trung lại cho glutamate. Mặt khác glutamate là amino acid duy nhất khử amine bằng cách oxy hóa với tốc độ cao và có lợi về mặt năng lượng. Sự liên quan giữa hai quá trình trao đổi amine và khử amine được thể hiện như sau:
Каталог: forum -> uploads uploads -> Câu I (3,0 điểm). Hãy phân tích các nhân tố ảnh hưởng đến lượng mưa. Câu II uploads -> Kiểm tra kiến thức Sinh học lớp 12 uploads -> ĐỀ thi thử SỐ IX thời gian: 180 phút phần chung cho tất cả thí sinh uploads -> THÔng tin khoa học hấp dẫn kỳ LẠ uploads -> I. LÝ Thái tổ (1010-1028) uploads -> CÁc triềU ĐẠi việt nam qua từng thời kỳ LỊch sử uploads -> BỘ NÔng nghiệp và phát triên nông thôn cộng hoà XÃ HỘi chủ nghĩa việt nam uploads -> A. phần mở ĐẦu I. LÝ Do chọN ĐỀ TÀI uploads -> TRƯỜng thpt chuyên lê quý ĐÔN ĐỀ thi thử ĐẠi họC tải về 410.95 Kb. Chia sẻ với bạn bè của bạn:
|
