13.4.3. Sự chuyển vị nhóm (Group Translocation)
Trong việc vận chuyển chủ động, các phân tử hòa tan vận chuyển qua màng mà không cần cải biến. Nhiều vi sinh vật nhân sơ còn có thê thông qua việc chuyển vị nhóm để hấp thu chất dinh dưỡng. Trong quá trình này vật chất được vận chuyển sẽ có phát sinh biến hóa hóa học. Nhóm này có thể xếp vào loại vận chuyển phụ thuộc năng lượng vì cần sử dụng năng lượng trao đổi chất. Hệ thống chuyển vị nhóm quen biết nhất là Phosphoenolpyruvate: hệ thống phosphotransferase đường (PTS). Nhiều loại đường thông qua phương thức vận chuyển này để chuyển vào tế bào vi sinh vật nhân sơ khi bị phosphoryl hóa và sử dụng phosphoenolpyruvate (PEP) làm thể cho phosphate:
PEP + Đường (ngoại bào) → Pyruvate + Đường + P (nội bào)
PET rất phức tạp, ở vi khuẩn E.coli và Salmonella typhimurium PTS tạo thành bởi 2 enzym (EI và EII) và 1 protein ổn định nhiệt có phân tử lượng thấp (HPr). HPr và Enzym EI là tồn tại trong tế bào chất. Enzym EII có nhiều biến hóa trong cấu trúc, thường do hợp thành bởi 3 tiểu đơn vị (subunits) hay vùng kết cấu (domains), trong đó EIIA (trước đây gọi là EIII) là protein tế bào chất có thể hòa tan, EIIB cũng là một protein ưa nước (hydrophilic), EIIC là protein kỵ nước nằm trên màng tế bào, hai loại sau thường kết hợp lại với nhau. Trong quá trình vận chuyển, dưới tác dụng của EI và HPr một phosphate cao năng từ PEP chuyển đến enzym EII với sự giúp đỡ của Enzym I và HPr. Sau đó EII đưa 1 phân tử đường qua màng vào tế bào và được phosphoryl hóa. EII chỉ vận chuyển chuyên hóa từng loại đường và trong các hệ thống PTS khác nhau có các EII khác nhau, còn EI và HPr là giống nhau trong mọi hệ thống PTS.
Hình 13.11: Chuyển vị nhóm (Theo sách Microbiology của Prescott, Harley và Klein)
Hệ thống PTS phân bố rộng rãi ở các vi sinh vật nhân sơ. Các chi vi khuẩn Escherichia, Salmonella, Staphylococcus và các vi khuẩn kỵ khí không bắt buộc (facultatively anaerobic) khác đều có hệ thống PTS. Một số vi khuẩn kỵ khí bắt buộc, như thuộc chi Clostridium, cũng có hệ thống PTS. Một số vi khuẩn thuộc chi Bacillus có cả hai hệ thống Đường phân (Glycolyse) và PTS. Nhưng các vi khuẩn hiếu khí hầu như không có hệ thống PTS. Nhiều carbohydrate được vận chuyển bởi hệ thống này. Vi khuẩn E.coli hấp thu glucose, fructose, mannitol, saccharose, N-acetylglucosamine, cellobiose và nhiều carbohydrate nằng phương thức chuyển vị nhóm. Ngoài vai trò dùng để vận chuyển, protein PTS còn là cơ quan cảm thụ hóa học - cảm thụ khí trong quá trình hóa hướng động.
13.4.4. Sự hấp thụ Sắt (Iron Uptake)
Hình 13.12. Siderophore
Hầu như tất cả vi sinh vật đều cần sử dụng sắt (Fe) để cấu tạo nên các Cytochrome và nhiều enzym. Sắt rất khó hấp thụ vì ion sắt (Fe3+) và các dẫn xuất của chúng rất khó hòa tan, trong môi trường thường có rất ít các hợp chất sắt dễ hòa tan để có thể vcận chuyển vào tế bào. Việc hấp thu sắt của vi sinh vật là hết sức khó khăn. Nhiều vi khuẩn và nấm phải khắc phục khó khăn này bằng cách thông qua thể mang sắt (siderophore). Đó là những phân tử có phân tử lượng thấp lại liên kết với sắt và chuyển vận được vào tế bào, thường đó là các muối hydroxamates hoặc phenolates-catecholates. Ferrichrome là một loại hydroxamate được sinh ra bởi nhiều nấm; enterobactin là loại catecholate được sinh ra bởi E.coli... Trong hình bên ta thấy 3 loại thể mang sắt dưới các dạng khác nhau.
Khi môi trường có chứa với hàm lượng thấp các sắt có thể sử dụng vi sinh vật sẽ tiết ra các thể mang sắt (siderophones) để kết hợp với sắt và chuyển đến màng tế bào. Lúc đó sẽ kết hợp tiếp với protein thụ thể (receptor-protein) để chuyển sắt vào trong tế bào, hoặc toàn bộ phức thể Sắt-siderophone được chuyển vào trong nhờ một protein vận chuyển ABC (ATP-binding cassette transporter). Ở vi khuẩn E.coli thụ thể siderophone nằm màng ngoài (outer membrane), sau khi Fe3+ được chuyển đến khe chu chất (periplasmic space) thì với sự hỗ trợ của protein vận chuyển sắt sẽ được chuyển qua màng sinh chất (plasma membrane), sau đó Fe3+ sẽ được khử thành Fe2+. Vì sắt rất cần cho quá trình sinh trưởng, phát triển của vi sinh vật cho nên vi sinh vật cần sử dụng nhiều phương thức hấp thu khác nhau để đáp ứng nhu cầu này.
© http://vietsciences.free.frr và http://vietsciences.org Nguyễn Lân Dũng & Bùi Thị Việt Hà
|
