Chương Sinh thái học sản lượng

Cũng cần nhận thấy rằng, không phải toàn bộ sinh khối thực vật được động vật ăn cỏ hấp thụ đều được nó tiêu hóa và đồng hóa. Nhiều thức ăn hấp thụ vào ruột động vật ăn cỏ đã không được tiêu hóa, mặc dù sự tiêu hóa của động vật ăn cỏ phải nhờ vào sự trợ giúp của một số loài vi sinh vật sống trong ruột động vật. Hệ số hấp thụ (CE) cao hay thấp phụ thuộc vào tỷ lệ sinh khối thực vật có thể sử dụng được. Ở các hệ sinh thái đồng cỏ, hệ số CE cao hơn hệ số CE của hệ sinh thái rừng, vì rằng phần lớn sinh khối cây rừng hóa gỗ hoặc có cấu trúc vật chất rất khó tiêu hóa.

Một bộ phận thức ăn (năng lượng hay sản lượng hấp thụ) mà động vật tiêu thụ tiêu hóa và đồng hóa được gọi là hệ số đồng hóa (AE). Trị số AE cũng biến đổi theo loài động vật và hệ sinh thái. Những động vật ăn hạt cây có hệ số đồng hóa cao hơn động vật ăn lá và thân cây. Những sinh vật có hệ số đồng hóa cao không nhất thiết cho sản lượng thuần cao hay hệ số sản lượng thuần (tăng trưởng) cao. Điều này được giải thích bởi phần lớn năng lượng đồng hóa đã chuyển thành nhiệt qua hô hấp và một phần chứa trong chất bài tiết. Hệ số tăng trưởng của mô nói chung là thấp.

Hệ số tăng trưởng sinh thái (hay hệ số tổng sản lượng GE) biểu thị phần trăm năng lượng hấp thụ được chuyển thành sản lượng thuần. Trị số này bao gồm hệ số đồng hóa và sự hao phí năng lượng cho hô hấp và bài tiết. Vì thế, hệ số tăng trưởng khác với hệ số đồng hóa. Một số động vật có hệ số đồng hóa cao (chim sẻ, chuột đồng...) nhưng lại có hệ số tăng trưởng thấp, bởi vì năng lượng mất đi do hô hấp rất cao (khoảng 98% sản lượng tổng số). Ngược lại, những loài động vật ăn cỏ và lá cây rừng có hệ số tăng trưởng sinh thái rất cao, mặc dù hệ số đồng hóa thấp; những loài này chỉ chi phí 70% sản lượng tổng số cho hô hấp (Kimmins, 1998).

Chúng ta cũng có thể tính năng lượng truyền qua các bậc dinh dưỡng bằng hệ số dinh dưỡng. Hệ số dinh dưỡng tính bằng cách chia sản lượng thuần của bậc dinh dưỡng này cho sản lượng thuần của bậc dinh dưỡng trước. Hệ số dinh dưỡng được dùng để biểu thị dòng năng lượng giữa các bậc dinh dưỡng trong cấu trúc của hình tháp năng lượng. Qua nghiên cứu người ta thấy rằng, trong các hệ sinh thái trên cạn, hệ số chuyển sản lượng sinh khối thuần của thực vật thành sản lượng sinh khối thuần của động vật ăn cỏ có trị số rất nhỏ (< 1%), còn ở hệ sinh thái dưới nước thì hệ số này có trị số cao hơn.

Từ bảng 2.5 cho thấy, động vật ăn thịt phải chi dùng rất nhiều năng lượng cho hô hấp; điều này được giải thích là do động vật ăn thịt phải mất nhiều công sức để tìm kiếm, đuổi bắt, áp đảo và tiêu diệt vật mồi to lớn hơn. Ngược lại, động vật ăn cỏ tiêu phí rất ít năng lượng cho việc tìm kiếm thức ăn, bởi vì nguồn thực vật nhiều hơn, dễ thu nhận hơn. Hệ số đồng hóa của động vật ăn thịt cao hơn động vật ăn cỏ. Hệ số đồng hóa ở động vật ăn cỏ thấp là do nguồn thức ăn chứa nhiều thành phần khó tiêu hóa hơn (lignin, xenlulôza...). Ngược lại, thức ăn của động vật ăn thịt chứa rất ít chất không ăn được. Sự khác biệt này còn được giải thích bởi qúa trình chuyển nguồn dinh dưỡng từ động vật ăn cỏ sang động vật ăn thịt ngắn hơn so với việc chuyển cây cỏ thành thịt động vật, và tương ứng năng lượng nhiệt cũng được động vật ăn thịt sử dụng tiết kiệm hơn.
2.6. CHUỖI DINH DƯỠNG PHÂN HỦY
Qúa trình phát triển của hệ sinh thái rừng gắn liền với sự định cư và phát triển của hệ động vật và vi sinh vật rừng. Sự cùng chung sống trong hệ sinh thái rừng của các vật sống này là kết quả của mối liên hệ dinh dưỡng giữa chúng. Sinh vật sản xuất (thực vật màu xanh) sản sinh ra chất hữu cơ đầu tiên từ năng lượng mặt trời và các chất vô cơ trong đất. Tiếp theo, các sinh vật tiêu thụ (động vật) biến các chất hữu cơ này thành vật chất sống của chúng. Sau cùng, các xác chết của thực vật và động vật trở thành thức ăn cho sinh vật phân hủy. Sinh vật phân hủy có nhiều loại khác nhau: loại lớn như hệ động vật đất (giun đất, cuốn chiếu…), cua, linh cẩu...; loại nhỏ như các loài nấm và vi sinh vật. Nói chung, sinh khối của các sinh vật phân hủy hết sức nhỏ bé so với sinh khối thực vật và các động vật khác, cũng như so với nguồn thức ăn đi qua lưới dinh dưỡng này. Tuy vậy, vai trò của sinh vật phân hủy, đặc biệt là nấm và vi sinh vật, thì không hề nhỏ hơn các sinh vật khác của hệ sinh thái.

Vi sinh vật có vai trò đáng kể trong sự hình thành và phát triển của rừng. Trước hết, chúng tham gia tích cực vào qúa trình phân giải tàn dư hữu cơ của thực vật và động vật, sau đó thải ra môi trường bên ngoài các hợp chất hữu cơ gần với các hợp chất mùn và chất khoáng để làm giàu dinh dưỡng cho đất. Vi khuẩn và nấm sống trong đất có tầm quan trọng tột bậc trong chu trình dinh dưỡng của hệ sinh thái. Sự cộng sinh giữa một số vi khuẩn và cây họ Đậu là nguồn cung cấp nitơ cho đất. Sự cộng sinh này đặc biệt có ý nghĩa đối với đất nghèo. Ảnh hưởng bất lợi của vi sinh vật biểu hiện ở chỗ, khi xâm nhập vào phần gỗ bị tổn thương, chúng gây nên tình trạng mục nát, do đó làm giảm giá trị thương phẩm của gỗ thu hoạch. Ngoài ra, chúng còn truyền một số bệnh cho cây rừng.

Vi sinh vật đất bao gồm nhiều loại khác nhau: vi khuẩn, xạ khuẩn và Mycobacteris, nấm, tảo và nguyên sinh động vật. Khối lượng các vi sinh vật trong đất hết sức lớn .Ví dụ:1 g đất có hàng trăm triệu đến hàng tỷ vi khuẩn, hàng trăm ngàn xạ khuẩn và nấm, hàng ngàn loại tảo khác nhau. Tổng khối lượng của chúng có thể đạt 7 -10 tấn/ha (Đào thế Tuấn, 1984). Vi khuẩn phổ biến nhất là loại nitrat hóa (Nitrosomonas, Nitrocystis và Nitrospira) ôxy hóa amôn thành nitrit; Nitrobacter ôxy hóa nitrit thành nitrat. Các loài này thích sống trong điều kiện thoáng khí, pH = 5,0 - 9,0, nhiệt độ 25⁰C - 35⁰C. Các vi khuẩn cố định đạm - đồng hóa đạm tự do N₂ của không khí, có ý nghĩa đặc biệt lớn đối với cây trồng, bởi vì chúng làm cho đất giàu đạm - một yếu tố giới hạn năng suất của thảm thực vật. Vi khuẩn cố định đạm bao gồm hai nhóm: cộng sinh và không cộng sinh. Vi khuẩn không cộng sinh bao gồm loại hảo khí và kị khí. Loại hảo khí (Azotobacter chroococum và Azotobacter agile) có thể sống trong môi trường không có đạm nhưng vẫn cố định được đạm tự do cho cơ thể; có nhiều trong đất chứa Ca, pH trung tính; sống trong vùng rễ nhiều loài thực vật, nhất là khi bón cho cây nhiều P, K và Ca. Chất bài tiết của cây trồng làm thỏa mãn nhu cầu chất hữu cơ cho Azotobacter. Ngoài ra, còn có vi khuẩn kị khí Clostridium pasteurianum. Loại này rất sẵn trong đất với pH  5,0 và t⁰ = 28 - 30⁰C. Vi khuẩn cộng sinh trong hệ rễ cây họ Đậu tạo ra nốt sần và cố định đạm. Loại vi khuẩn nốt sần cần môi trường kiềm hay trung tính (pH  7), t⁰ = 25 - 30⁰C, thoáng khí. Lúc đầu vi khuẩn đi vào bộ rễ cây họ Đậu chưa tự cố định được đạm nên sử dụng đạm của cây (quan hệ ký sinh). Sau thời kỳ này, chúng mới có khả năng tự cố định đạm, còn cây cung cấp cho chúng năng lượng và chất khoáng.

Ngoài hai loại vi khuẩn cố định N, chúng ta còn gặp loại khuẩn rễ (Mycorhizas). Đây là loại vi khuẩn cũng có ý nghĩa quan trọng trong hệ sinh thái rừng. Rễ nấm có loại ngoại sinh - nấm sản sinh bám trên hệ rễ cây và sống trong khe hở các tế bào, và nội sinh - nấm xâm nhập vào các mô tế bào thực vật. Các loài cây hòa thảo có nhiều loại nấm nội sinh cùng chung sống. Trong qúa trình cộng sinh với cây, khuẩn rễ lấy chất dinh dưỡng N, P, K và chất khoáng của cây. Chất bài tiết của rễ nấm là CO₂ và axit hữu cơ đơn giản. Nấm phân giải mùn thành hợp chất cây dễ hút, đồng thời nhờ hệ lông tơ của nấm có thể thu hút chất dinh dưỡng ở thể aminoaxit, lân ở dạng khó tan cho cây trồng. Nấm cũng cung cấp nguồn N lớn cho cây. Do đó, sự cộng sinh giữa rễ nấm và cây trồng sẽ đảm bảo cho cây trồng tốt hơn. Một số cây rừng sinh trưởng tốt là nhờ có sự cộng sinh của rễ nấm. Ví dụ: các loài Thông nhựa trong giai đoạn vườn ươm rất cần đất có nhiều rễ nấm.

Các loài động vật không xương sống, tiêu biểu là giun đất, có ảnh hưởng lớn đến đời sống thực vật rừng và hệ sinh thái rừng. Dinh dưỡng của động vật không xương sống chủ yếu là các vật rụng trong hệ sinh thái rừng. Chính nhờ thành phần vật sống này mà các tàn tích hữu cơ bị phân giải và chuyển hóa thành dạng vật chất dễ tiêu cho thực vật. Nếu như hệ sinh thái rừng không có hệ động vật không xương sống làm nhiệm vụ phân giải vật rụng, thì hàng năm mặt đất rừng được bao phủ dần từng lớp dày vật rụng. Lớp vật rụng này sẽ ngăn cản sự tiếp đất của hạt giống và hệ rễ cây mầm, do đó các thế hệ mới của rừng không thể phát sinh, rừng không thể tồn tại lâu dài. Giun đất sống trong các tầng đất có tác dụng làm cho đất thoáng khí, tăng độ xốp, cải thiện cấu tượng, tăng sức dẫn nước và sức chứa nước, và đến lượt mình, đất lại có ảnh hưởng tốt đến cây.

Theo Vogt (1986), lượng vật rụng có khuynh hướng tăng dần từ xích đạo đến các vùng cực. Rừng trên núi cao có nhiều vật rụng hơn so với rừng ở vùng thấp. Ở vùng khí hậu nóng và ẩm, vật rụng bị phân giải nhanh hơn so với vùng khí hậu khô và lạnh. Ở vùng nhiệt đới, nhiều nơi chứa một lượng rất lớn trầm tích dạng than bùn - đó là xác chết của sinh vật rừng trong nhiều năm...

Sự phân giải vật rụng ở rừng phụ thuộc vào nhiều nhân tố khác nhau như khí hậu (ánh sáng, ẩm độ, nhiệt độ), đất (độ ẩm đất), kết cấu rừng, đặc tính vật lý - hóa học của vật rụng, mật độ nấm và vi sinh vật, biện pháp lâm sinh...Các nhân tố này biến đổi khác nhau tùy theo vị trí của hệ sinh thái trên trái đất. Điều này cũng giải thích vì sao có sự khác nhau về tốc độ phân giải vật rụng và xác chết của các sinh vật trong các hệ sinh thái. Khai thác rừng, đặc biệt là khai thác trắng, có thể đẩy nhanh tốc độ phân hủy vật rụng và hoạt động của hệ động vật và vi sinh vật rừng trong thời gian đầu sau khi khai thác. Tuy vậy, điều đó cũng sẽ làm mất mát nhanh chóng vật chất của rừng, và chất lượng của lập địa sẽ giảm.

Theo Gosz (1976), có thể sử dụng tỷ lệ trọng lượng vật rụng hiện có trên sàn rừng và khối lượng vật rụng hàng năm trên sàn rừng để đánh giá thời gian tồn tại của vật rụng. Tuy vậy, một số tác giả cho rằng để nhận được thời gian tồn tại của vật rụng trên sàn rừng chính xác hơn thì phải tính cả vật rụng chứa dưới mặt đất (xác rễ cây). Khi nghiên cứu vật rụng, một vấn đề cần phải được chú ý xem xét là chất lượng của vật rụng.

Diện tích lá phụ thuộc vào lập địa. Trên một lập địa, LAI được ấn định bởi khả năng cung cấp nước, chất khoáng và tiểu khí hậu. LAI còn phụ thuộc vào loài cây và tuổi cây (bảng 2.6).

Những nghiên cứu của nhiều tác giả (Gholz, 1976; Grier và Running, 1977; Waring, 1980) ở khu vực tây - bắc Thái Bình Dương cho thấy, tổng diện tích lá của rừng biến đổi từ 5 - 52 m²/m² bề mặt đất. Diện tích lá lớn nhất có thể tìm thấy ở các rừng thuộc vùng vĩ độ trung bình, nơi có mùa đông dài và nhiệt độ mùa sinh trưởng lạnh. LAI cũng có mối liên hệ chặt chẽ với lượng mưa, cân bằng nước, tiết diện ngang phần gỗ giác của thân cây, sinh khối thân cây... Một số kết quả nghiên cứu cho thấy (dẫn theo Kimmins (1998):

• 
  Tổng diện tích lá của rừng (Y, m²/m²) và lượng mưa (X, mm) có quan hệ tuyến tính dương chặt chẽ: Y = 0,120X + 6,70, với r² = 0,84.
  
• 
  Tổng diện tích lá của rừng và chỉ số cân bằng nước (X, cm) cũng có quan hệ tuyến tính dương rất chặt chẽ: Y = 0,289X + 33,34, với r² = 0,99. Giữa LAI (Y, m²/m²) và tiết diện ngang gỗ giác ở đường kính ngang ngực (X, cm²) tồn tại mối liên hệ tuyến tính dương rất chặt chẽ: Y = 0,150X, với r² = 0,98.
  

Cần nhận thấy rằng, về lý thuyết, mục tiêu của điều chế rừng là tối ưu hóa việc chuyển đổi ánh sáng thành sinh khối hoặc sản lượng gỗ trong một chu kỳ kinh doanh hoặc chu kỳ đời sống của rừng. Để đạt được mục tiêu này thì nhà lâm học phải hiểu rõ các loài cây, kiểu phát triển tán lá và động thái của LAI, và điều kiện lập địa ấn định LAI. Sự thành công của trồng rừng và nuôi dưỡng rừng cũng phải dựa trên cơ sở những hiểu biết về sự phát triển và sự tồn tại của tán lá. Kích thước tán lá có thể được biểu thị thông qua các chỉ tiêu: chiều dài và đường kính tán lá, chỉ số LAI. Kỹ thuật lâm sinh cũng có thể cải biến kích thước tán lá và tiềm năng của lập địa.

Khi một khoảnh rừng được đưa vào khai thác trắng, năng lượng chứa trong hệ sinh thái rừng sẽ được phân phối lại. Trước hết, thông qua sự loại bỏ tán rừng, toàn bộ năng lượng bức xạ đi vào hệ sinh thái sẽ không được thực vật hấp thụ để tạo ra sinh khối. Điều đó dẫn đến sự lãng phí năng lượng. Ngoài ra, một phần năng lượng bức xạ mặt trời xâm nhập vào bề mặt đất sẽ trực tiếp đốt nóng bề mặt đất, phần khác phản xạ trở lại khí quyển. Kết quả làm mặt đất và lớp không khí gần mặt đất nóng lên, dẫn đến tăng cường bốc hơi nước vật lý. Thứ hai, sự gia tăng nguồn năng lượng đến mặt đất còn làm tăng sự trao đổi năng lượng trong các chuỗi dinh dưỡng phân hủy. Tùy theo phương thức khai thác (khai thác chọn, khai thác dần, khai thác trắng...), số lượng sinh khối bỏ lại rừng không thu hoạch cũng biến đổi khác nhau. Nếu khai thác và thu hoạch toàn bộ cây rừng thì phần sinh khối bỏ lại rừng có tỷ lệ rất thấp. Ngược lại, trong khai thác chỉ lấy phần thân cây và cành lớn, bỏ lại các cành nhỏ, nhánh cây và lá cây thì sự hao phí năng lượng sẽ tăng lên. Vì thế, để hạn chế sự hao phí năng lượng và tránh gây ra những biến đổi xấu cho môi trường, trong kinh doanh rừng nhà lâm nghiệp cần phải tận thu triệt để sản lượng rừng, sử dụng phương thức thu hoạch và chế biến gỗ hợp lý.

2.9. TÓM TẮT

Hệ số truyền năng lượng từ bậc dinh dưỡng này đến bậc dinh dưỡng khác của chuỗi dinh dưỡng có trị số rất nhỏ, trong đó hệ số truyền năng lượng của các hệ sinh thái trên cạn nhỏ hơn nhiều so với các hệ sinh thái dưới nước. Hệ số truyền năng lượng phụ thuộc căn bản vào kích thước, khả năng đồng hóa, tình trạng sinh lý và nơi ở của sinh vật... Sinh khối của mỗi bậc dinh dưỡng hoặc quần thể sinh vật phụ thuộc vào sự cân bằng giữa phần nhập năng lượng và phần hao phí năng lượng. Sinh khối của sinh vật được ấn định bởi kích thước và tuổi thọ của sinh vật, nhưng phần năng lượng đóng góp vào dòng năng lượng của hệ sinh thái không hoàn toàn tỷ lệ thuận với sinh khối của sinh vật. Những sinh vật nhỏ sử dụng năng lượng trên đơn vị sinh khối cao hơn sinh vật lớn.

So với các hệ sinh thái trên cạn, hệ sinh thái rừng không chỉ hấp thụ năng lượng bức xạ mặt trời nhiều và hiệu quả nhất, mà còn dự trữ nhiều năng lượng nhất, sinh khối lớn nhất... Điều này được giải thích bởi rừng có những cây gỗ to lớn nhất, đời sống dài nhất, diện tích lá lớn nhất, cấu trúc nhiều tầng tán nhất... Khả năng hấp thụ năng lượng và năng suất của thảm thực vật phụ thuộc chặt chẽ vào chỉ số diện tích lá (LAI). LAI thay đổi tùy theo loại rừng, vị trí thảm thực vật rừng, cấu trúc rừng, cân bằng nước và khả năng cung cấp nước...

Tổng sản lượng sơ cấp thuần (NPP) của thảm thực vật thay đổi tùy theo vị trí địa lý, khí hậu, khả năng cung cấp của lập địa, loài cây...Sự hiểu biết về khả năng hình thành và sự phân phối NPP đến các bộ phận của cây rừng có ý nghĩa lớn trong sinh thái học sản lượng và kinh doanh rừng nhằm đạt sản lượng thu hoạch cao và ổn định. Kinh doanh rừng có ảnh hưởng đến sản lượng rừng và dòng năng lượng truyền qua các thành phần của cây và hệ sinh thái. Lâm nghiệp sản lượng phải quan tâm đến qúa trình truyền năng lượng giữa các thành phần của rừng, và vì thế nhà lâm nghiệp cần phải hiểu rõ ảnh hưởng của kinh doanh rừng đến qúa trình này. Kinh doanh rừng ở vùng nhiệt đới phải hết sức chú ý đến việc bảo vệ nguồn vật chất hữu cơ và chất khoáng trên sàn rừng, bởi vì đó là nền tảng của kinh doanh rừng bền vững và năng suất cao.