Các quá trình biến đổi trong hệ sinh thái rừng
Những giá trị của lý thuyết cổ điển về diễn thế
tải về 178.95 Kb.
|
- Điều hướng trang này:
- (1) Sự xâm chiếm.
- (2) Sự biến đổi về các đặc tính vật lý của hệ sinh thái.
- (3) Sự thay thế các loài thông qua cạnh tranh.
- 11.6.1. Diễn thế đường thẳng và diễn thế theo chu kỳ
- 11.6.2. Một số tranh luận về khái niệm climax
11.3.4. Những giá trị của lý thuyết cổ điển về diễn thế Ngày nay nhiều nhà sinh thái học cho rằng, những lý thuyết và các mô hình diễn thế cổ điển còn thiếu nhiều chi tiết về những cơ chế. Ngoài ra, theo những lý thuyết này, chúng ta không thể đo đạc và giải thích được sự biến động trong các chuỗi diễn thế. Sự hạn chế chủ yếu của thuyết đơn cao đỉnh là ở chỗ, trong hầu hết các khu vực, sự hồi quy diễn thế đến cao đỉnh khí hậu đòi hỏi nhiều thời gian hơn so với tần số dao động tự nhiên của các sự kiện rối loạn tự nhiên. Trong một số trường hợp khác, sự hồi quy đòi hỏi thời gian lâu hơn thời gian mà qua đó khí hậu biến đổi một cách có ý nghĩa. Mặc dù vậy, chúng ta vẫn có thể tìm thấy những hệ sinh thái ở vào giai đoạn của chuỗi cao đỉnh khí hậu trong một vài khu vực thuộc những cảnh quan chưa bị con người can thiệp bằng các biện pháp kinh doanh. Ngày nay người ta cũng nhận thấy mô hình diễn thế đơn cao đỉnh của Clements tỏ ra rõ ràng với những cảnh quan ven biển, trong khi đó mô hình diễn thế đa cao đỉnh có thể mô tả tốt cho hệ sinh thái rừng nằm sâu trong lục địa. Nhận định này dựa trên cơ sở là rừng ẩm ven biển và rừng lục địa (rừng nằm sâu trong lục địa) có sự khác nhau về tốc độ diễn thế tự sinh, về tần số và cường độ của sự rối loạn. Thật vậy, dưới điều kiên ẩm ven biển, diễn thế có thể chuyển khá nhanh các điều kiện của hệ sinh thái tới giai đoạn cao đỉnh khí hậu trước khi có một sự rối loạn tiếp theo. Ngoài ta, khi có một sự rối loạn xuất hiện (lửa, côn trùng...), nó sẽ làm cho hệ sinh thái biến đổi quay trở lại các giai đoạn trước đó của chuỗi diễn thế. Trong các rừng lục địa, ngược lại, khí hậu luôn là nhân tố ấn định tốc độ của diễn thế tự sinh và tạo ra tần số rối loạn khá cao bởi lửa và côn trùng. Những sự rối loạn này thường xảy ra trước khi hệ sinh thái đạt đến điều kiện của giai đoạn diễn thế kế tiếp. Tùy theo tần số và cường độ tác động của các rối loạn, hệ sinh thái có thể quay trở lại một hoặc một vài giai đoạn trước đó của chuỗi diễn thế. Kết quả là hình thành một khảm gồm nhiều hệ sinh thái (hay thảm thực vật) thuộc các giai đoạn diễn thế khác nhau, trong đó có thể có một số thảm thực vật đạt tới cao đỉnh. Tuy vậy, người ta cũng thấy có rất ít bằng chứng về sự đồng quy sinh thái trong điều kiện của chuỗi diễn thế xảy ra trên môi trường ẩm, hơi ẩm và khô. Từ những thảo luận trên đây cho thấy, lý thuyết đơn cao đỉnh có thể áp dụng khá tốt ở mọi nơi. Tuy vậy, các nhà sinh thái học ngày nay cho rằng cần phải có những mô hình diễn thế có thể đo đạc được sự khác biệt về tốc độ, về cơ chế và hướng diễn thế giữa các vùng có khí hậu, địa hình, địa chất, đất và lịch sử rối loạn khác nhau. Để hiểu rõ những khác biệt này, nhà lâm học cần phải hiểu quá trình sinh thái - đó là quá trình phản ứng của sinh vật đối với sự biến đổi của hệ sinh thái. Chính vì thế, trong những thập kỷ gần đây đã xuất hiện nhiều lý thuyết khác nhau về diễn thế và mô hình diễn thế.
Diễn thế xuất hiện như là kết quả của các quá trình tự sinh (hoặc quá trình sinh học) và ngoại sinh (hoặc quá trình vật lý hoặc tổ hợp giữa các quá trình nào đó). Nhiều diễn thế được ấn định trước hết bởi quá trình ngoại sinh (gió, lửa, đất bị xói mòn hay nâng cao, khai thác rừng...), nhưng sau đó chúng bị ấn định bởi quá trình nội sinh. Trong nhiều trường hợp, các quá trình ngoại sinh có thể tiếp tục đóng vai trò lớn trong suốt quá trình diễn thế. Nói chung, chúng ta có thể chia những quá trình ấn định diễn thế thành 3 cơ chế cơ bản: (1) sự xâm chiếm, (2) sự biến đổi tính chất vật lý của lập địa, (3) sự thay thế các loài thông qua sự cạnh tranh. (1) Sự xâm chiếm. Sự xâm chiếm là một quá trình gồm hai thành phần: sự xâm lược và sự sống sót. Tốc độ mà lập địa bị xâm chiếm phụ thuộc vào: (1) số lượng các mầm sống và tốc độ xâm nhập của chúng vào lập địa, (2) thắng lợi của các mầm sống trong sự định cư và sống sót. Thắng lợi của sự xâm chiếm phụ thuộc rất lớn vào điều kiện lập địa. Tốc độ xâm chiếm và tỷ lệ chết biến đổi rất lớn tùy theo loài cây khác nhau. Những cây non trẻ và những loài cây thuộc giai đoạn đầu của chuỗi diễn thế (loài cây tiên phong) có tốc độ xâm chiếm nhanh, bởi vì chúng có tốc độ sinh sản rất nhanh, hạt nhiều và nhẹ, phạm vi phát tán rộng nhờ gió hoặc nước. Một số loài có khả năng sống sót cao còn nhờ vào quan hệ cộng sinh với các loài vi sinh vật cố định đạm. Nếu môi trường ban đầu thiếu đạm và chất hữu cơ thì tốc độ định cư và khả năng sống sót của các loài sẽ thấp. Một sự thích nghi khác của các loài cây tiên phong là mức độ thay đổi mạnh mẽ trong tập tính nảy mầm. Ví dụ: Hạt của một số loài (Đước, Vẹt…) có khả năng nảy mầm ngay từ trên cây hoặc vừa rơi xuống đất được ít ngày. Ngược lại, hạt của một số loài khác lại có khả năng sống lâu dài trong đất...Những loài cây tiên phong thường có tốc độ sinh sản rất nhanh, hạt nhiều và nhẹ, phạm vi phát tán rộng nhờ gió. Chính nhờ có những tập tính ấy mà chúng có thể dễ dàng xâm chiếm những lập địa mới hoặc loại bỏ các loài khác. Trong một số chuỗi diễn thế, chúng ta còn thấy trên cùng một lập địa song song tồn tại hai nhóm cây: nhóm thứ nhất gồm những loài cây tiên phong với tốc độ xâm chiếm cao, và nhóm thứ hai bao gồm những loài thuộc giai đoạn diễn thế sau có tuổi thọ cao nhưng tốc độ xâm chiếm chậm. Đây có thể là nguyên nhân giải thích vì sao trên một lập địa cùng một lúc tồn tại nhiều loài cây thuộc các giai đoạn diễn thế khác nhau.. Thông thường, một quần xã như vậy luôn xảy ra sự cạnh tranh gay gắt giữa các loài. Và sự cải biến môi trường bởi các loài cây tiên phong thường tạo ra điều kiện thuận lợi cho sự sống sót của các loài thuộc giai đoạn diễn thế sau. Trước khi chuyển sang vấn đề khác, chúng ta cần xem xét tầm quan trọng tương đối của một số thuật ngữ như: các loài cây kế tiếp và kết cấu hệ thực vật ban đầu trong diễn thế. Theo lý thuyết đơn cao đỉnh và đa cao đỉnh, những lớp cây xâm chiếm và định cư thành công trên một lập địa sớm hay muộn cũng sẽ bị thay thế bởi một lớp cây của các loài mới. Mỗi giai đoạn diễn thế chuẩn bị lập địa cho một giai đoạn mới kế tiếp. Tuy vậy, trong một vài chuỗi diễn thế, những loài cây thuộc giai đoạn sau của chuỗi diễn thế có thể xuất hiện do ảnh hưởng của những rối loạn từ bên ngoài. Mỗi nhóm cây thuộc các giai đoạn diễn thế khác nhau có tốc độ tăng trưởng và mức độ cạnh tranh khác nhau. Một số loài cây bụi và cây thân thảo có thể có mặt trong một số giai đoạn đầu của chuỗi diễn thế. Tương tự, một số loài cây gỗ cũng có thể sống dưới tán cây bụi qua một số năm trước khi chúng trở thành loài ưu thế. Do đó, những loài cây thuộc các giai đoạn diễn thế kế tiếp có tầm quan trọng to lớn, nhưng tầm quan trọng này cũng thay đổi theo thời gian. Việc hiểu biết diễn thế thứ sinh trên khu khai thác trắng có ý nghĩa quan trọng trong việc đề ra chiến lược kinh doanh rừng. Tùy theo tình trạng của cây trồng chính, nhà lâm học sẽ kiểm soát thảm thực vật đang cạnh tranh với chúng bằng các biện pháp khác nhau. (2) Sự biến đổi về các đặc tính vật lý của hệ sinh thái. Trong giai đoạn đầu của diễn thế nguyên sinh, giá thể ban đầu hầu như không có hoặc có rất ít các chất hữu cơ. Sự bổ sung chất hữu cơ và mức độ gia tăng của chúng chỉ xảy ra khi có các sinh vật đến định cư, đặc biệt là sinh vật có khả năng cố định nitơ. Quá trình tích lũy chất hữu cơ đạt đến một mức độ nhất định thì các loài cây có ống mạch đến định cư. Thoạt đầu, chúng là các đại diện có đặc điểm cơ bản là sử dụng rất tiết kiệm chất dinh dưỡng, nên phần lớn phải cộng sinh với sinh vật có khả năng cố định đạm. Các loài cây này thường sống trong điều kiện ánh sáng mạnh, đôi khi dư thừa nước, nên chúng có tính chống chịu cao. Sự có mặt của sinh vật cố định đạm đã giúp cho đất tăng thêm đạm, còn các nguồn đạm khác cũng được bổ sung dần tuy rất ít. Khi sản xuất ra một lượng lớn chất hữu cơ, thực vật tự dưỡng chi phối mạnh mẽ đến sự tích lũy chất hữu cơ trong đất, đồng thời thông qua các vật sống khác, chúng có ảnh hưởng đến quá trình hình thành đất. Người ta cũng thấy rằng quần xã thực vật càng tiến dần đến trạng thái ổn định thì hoạt động của sinh vật hoại sinh càng có ý nghĩa lớn. Để định cư được trên một giá thể mới, loài cây nào có tính chống chịu cao, biên độ sinh thái rộng, khả năng hạt giữ được sức sống lâu dài ở trạng thái tiềm ẩn và nảy mầm nhanh là có ý nghĩa lớn. Nói chung, nơi nào giá thể được cung cấp đạm nhanh thì ở đó diễn thế xảy ra nhanh. Ở trạng thái ổn định, các quần xã thực vật climax có sự cân bằng giữa lượng các chất khoáng được tạo thành do sự khoáng hóa vật rụng và lượng chất khoáng mất đi do biến thành thức ăn cho sinh vật dị dưỡng, sự cân bằng giữa lượng các chất khoáng bị rửa trôi và lượng các chất khoáng bị rễ cây rút ra khỏi lớp đất. (3) Sự thay thế các loài thông qua cạnh tranh. Những cơ chế (hoặc nguyên nhân) làm thay đổi quần xã do chính những loài tham gia hình thành quần xã tạo ra được gọi là những cơ chế (hoặc nguyên nhân) nội sinh (tự sinh hay nội tại). Một số cơ chế dẫn đến sự thay đổi của quần xã thực vật là do chính các loài cây tham gia trong các giai đoạn diễn thế tạo ra. Ví dụ: Sự lấn át của loài mới, sự cải biến môi trường ánh sáng và đất do các loài cây hình thành quần xã tạo ra, sự thay thế loài này bằng loài khác. Quá trình diễn thế có thể xảy ra nhanh trong trường hợp các loài cây không cùng sử dụng chung một nguồn dinh dưỡng. Theo quy luật, trong quá trình diễn thế, tuổi thọ của những loài cây ưu thế thuộc giai đoạn sau của chuỗi diễn thế sẽ càng gia tăng, nhưng khả năng sống sót của các thế hệ non của chúng lại giảm dần. Bên cạnh quá trình này, trong quần xã còn xảy ra quá trình thu hẹp tuổi thọ của những loài thuộc các giai đoạn trước của chuỗi diễn thế. Nguyên nhân của hiện tượng này là do các cá thể trưởng thành già cỗi và chết, còn các thế hệ mới hoặc không thể phát sinh hoặc bị chết do môi trường không thích hợp với chúng. Tóm lại, sự phối hợp giữa môi trường đất và ánh sáng bị cải biến bởi các loài cây, quan hệ cạnh tranh và đặc trưng lịch sử đời sống của các loài cây hình thành quần xã đã dẫn đến sự diễn thế sinh thái. 11.5. TỐC ĐỘ THAY ĐỔI TRONG DIỄN THẾ
11.6. DIỄN THẾ ĐƯỜNG THẲNG VÀ DIỄN THẾ THEO CHU KỲ 11.6.1. Diễn thế đường thẳng và diễn thế theo chu kỳ Các kiểu diễn thế được mô tả trên đây dựa trên giả định rằng, quần xã sinh vật và môi trường có một sự phát triển theo đường thẳng, bắt đầu từ điều kiện rối loạn của giai đoạn diễn thế trước đến các giai đoạn diễn thế sau của chuỗi diễn thế, có khả năng tự tồn tại, và do đó quần xã cao đỉnh “ổn định” có thể tồn tại qua thời gian dài. Quan điểm diễn thế theo đường thẳng (hay diễn thế theo một hướng nhất định) cũng thừa nhận rằng quần xã cao đỉnh có thể trở nên già yếu và xảy ra sự thay đổi do ảnh hưởng của lửa, gió, côn trùng, bệnh hại...Điều đó có thể khởi đầu cho một quá trình diễn thế thứ sinh theo đường thẳng hướng về cao đỉnh. Mặc dù vậy, khái niệm diễn thế theo đường thẳng cũng giả định rằng cao đỉnh “tự tồn tại lâu bền hay vĩnh cửu” (nghĩa là duy trì lâu dài qua nhiều thế hệ) với những thế hệ non của các loài thay thế liên tục các thế hệ già. Cần nhớ rằng, khái niệm diễn thế theo đường thẳng không sử dụng cho những trường hợp mà chuỗi các giai đoạn diễn thế phát triển theo hướng quay trở về (hồi nguyên về) các giai đoạn khởi đầu. Khi nghiên cứu diễn thế của một số quần xã, người ta còn nhận thấy có bốn pha: non trẻ, xây dựng, trưởng thành và già cỗi hay thoái hóa. Sau khi bị thoái hóa, quần xã lại quay về pha non trẻ ban đầu (hình 11.3). Kiểu diễn thế này được gọi là diễn thế theo chu kỳ. Khi nghiên cứu các quần xã cao đỉnh trong nhiều hệ sinh thái, người ta thấy rằng có một sự phức tạp dần trong tái sinh, nghĩa là tồn tại một khảm gồm nhiều quần xã hoặc các điều kiện của quần xã, mỗi khảm phụ thuộc vào những khảm khác ở lân cận và phát triển dưới điều kiện chúng bị phơi ra từng phần. Quan sát này chứng tỏ rằng, cao đỉnh chỉ là một “trạng thái vững chắc” của những biến đổi theo chu kỳ ngắn được lặp lại trong kết cấu của các khảm thực vật xung quanh một điều kiện trung bình của quần xã, thay vì một quần xã ổn định không có biến đổi. Vì thế, diễn thế theo chu kỳ dẫn đến toàn bộ chuỗi diễn thế tồn tại lâu dài hơn chu kỳ sống của một quần thụ.
Lý thuyết diễn thế thường giả định rằng, diễn thế bắt đầu tiến triển từ những quần xã không phải rừng đến giai đoạn rừng cao đỉnh tự thay thế qua nhiều thế hệ. Theo giả định này, rừng là giai đoạn cuối cùng của diễn thế. Tuy vậy, trong nhiều điều kiện ôn đới lạnh và ẩm, hoặc trên núi cao, điều đó không phải luôn luôn như vậy. Khi nghiên cứu diễn thế rừng, Oliver và Larson (1990) đã chia chuỗi diễn thế thành bốn giai đoạn: (1) giai đoạn khởi đầu, (2) giai đoạn bị chèn ép, (3) giai đoạn phân hóa, (4) giai đoạn phục hồi lại (tái sinh) các thành phần ở tầng dưới. Bốn giai đoạn diễn thế này phù hợp với bốn giai đoạn phát triển của rừng: tái sinh, khép tán, tiả thưa và sự hình thành một thế hệ mới xuất hiện trong những lỗ trống do cây già chết đi. Các loài cây gỗ của giai đoạn diễn thế thứ tư được hình thành như là một bộ phận của tầng thấp. Khi còn ở giai đoạn tuổi non, những thế hệ này nằm dưới sự chèn ép của cây bụi. Như vậy, ở giai đoạn cuối của diễn thế có thể có một sự suy giảm về mật độ cây gỗ trong pha tái lập lại giai đoạn khởi đầu dưới tán rừng. 11.6.2. Một số tranh luận về khái niệm climax Một số nhà sinh thái học cho rằng, khái niệm climax không giúp ích gì cho sinh thái học. Ngược lại, đa số các nhà sinh thái học cho rằng khái niệm climax có nhiều giá trị. Thật vậy, những đóp góp của khái niệm climax biểu hiện ở chỗ:
Như vậy, khái niệm climax là khái niệm có nhiều ưu điểm trong một số kiểu môi trường nhất định và một số ngành sinh thái học ứng dụng nhất định. Ngược lại, trong môi trường vật lý cực đoan, vì các chuỗi diễn thế có thể được thu gọn thành hai hoặc thậm chí chỉ một giai đoạn, trong đó những sinh vật tiên phong và sinh vật cao đỉnh chỉ là một loài hoặc là một vài loài nhất định, nên ở đây khái niệm climax là khái niệm kém ý nghĩa hơn so với nơi mà ở đó diễn thế kéo theo một chuỗi các giai đoạn kế tiếp nhau hướng về climax một cách rõ ràng. M Nói chung, quần xã climax có thể xuất hiện do những nguyên nhân sau đây: 1. Môi trường bên ngoài không có sự biến đổi sâu sắc và quần xã đang định cư không có khả năng tạo ra sự biến đổi tự sinh nào. Thông thường, một quần xã có khả năng tự thay thế khi chúng hình thành những nhóm thích nghi tốt với sự cạnh tranh và sử dụng tốt nguồn dinh dưỡng của lập địa. 2. Mặc dù quần xã cao đỉnh có khả năng tạo ra sự thay đổi tự sinh dẫn đến sự thay thế quần xã này bằng quần xã khác, nhưng các tai biến tự nhiên (lửa, sâu bệnh...) hoặc những tác động của con người lại ngăn cản quá trình ngày. 3. Những loài cây xâm lăng thuộc các giai đoạn sau của chuỗi diễn thế bị ngăn cản bởi lửa, động vật, sâu bệnh, con người và khí hậu. Nguyên nhân này giống nguyên nhân thứ hai, nhưng khác nhau ở chỗ môi trường có thể đảm bảo sự sống sót cho các loài thuộc giai đoạn diễn thế sau, nhưng lại ngăn cản sự định cư của loài xâm lăng. 4. Những biến đổi từ bên ngoài hoặc những biến đổi tự sinh có thể tái diễn, nhưng không có sinh vật nào trong khu vực này có thể thích nghi với điều kiện lập địa mới. Trong trường hợp đó, những biến đổi có thể trở nên không có lợi cho quần xã climax. Quần xã climax có thể trở nên già cỗi và chết sau một vài thập kỷ. Có thể có một sự hoài nghi về mối quan hệ của rừng già với rừng climax. Một số người cho rằng rừng climax phải là rừng già và rừng không đồng tuổi. Nhận thức đó là không đúng. Rừng non đồng tuổi được hình thành bởi những loài cây climax là một khoảnh rừng climax. Khoảnh rừng ấy cũng giống như rừng climax già khác trên lập địa này, bởi vì theo định nghĩa thì rừng climax là một quần xã có khả năng tự thay thế các thế hệ. Tuy vậy, điểm hạn chế của khái niệm climax chính là ở chỗ quần xã trưởng thành hoặc quần xã già của giai đoạn diễn thế climax có thể định kỳ bị rối loạn và sẽ được thay thế bởi những thế hệ non trẻ của chúng. Nhưng sự thay thế này có thể chỉ xảy ra ở một vài loài climax nào đó; kết quả dẫn đến rừng không đồng tuổi với nhiều tầng tán. Nhưng nếu sự rối loạn xảy ra trên không gian rộng lớn, thì một thế hệ cây gỗ đồng tuổi của loài climax và điều kiện đất và vi khí hậu climax có thể được hình thành và duy trì lâu dài. 11.7. VAI TRÒ CỦA SỰ RỐI LOẠN TRONG CÁC HỆ SINH THÁI RỪNG Diễn thế thường xảy ra thông qua một sự rối loạn nào đó, và sự thay thế quần xã đang diễn thế bằng một quần xã khác thường cần đến sự rối loạn để tạo cơ hội cho các loài xâm chiếm. Chúng ta sẽ không thể hiểu được diễn thế nếu bỏ qua việc nghiên cứu về tần số, phạm vi, mức độ nguy hại (hay tính khốc liệt) và kiểu rối loạn. Sự rối loạn trong các khu rừng luôn xảy ra ở mọi nơi trên thế giới. Nhiều nhà lâm học đã mô tả và chỉ ra ý nghĩa của sự rối loạn đối với năng suất, sự đa dạng sinh học và các điều kiện khác của hệ sinh thái. Tuy vậy, người ta cũng thấy lý thuyết diễn thế cổ điển không thể áp dụng tốt trong nhiều khu rừng của thế giới. Hiện nay có hai nhóm quan tâm đến diễn thế. Nhóm thứ nhất quan tâm đến các quá trình tự sinh và kết quả diễn thế của chúng. Nhóm này bao gồm các nhà sinh thái thực vật và những người quan tâm đến động thái thảm thực vật. Nhóm thứ hai quan tâm đến các quá trình ngoại sinh và kết quả diễn thế của chúng. Diễn thế tự sinh được điều khiển bởi các loài xâm chiếm và quá trình thay thế các loài cây. Nhiều diễn thế tự sinh hình thành do sự tử vong của cây già cỗi (lỗ trống được mở ra), hoặc do sự rối loạn trên phạm vi nhỏ (khai thác theo đám, cháy rừng theo đám...). Thông qua các rối loạn này, các loài cây gỗ thuộc các giai đoạn diễn thế sau của chuỗi diễn thế có cơ hội xâm chiếm các lỗ trống. Quá trình hình thành lỗ trống, kích thước lỗ trống và đặc tính sinh trưởng của các loài cây là những nhân tố quyết định trong diễn thế tự sinh. Sự hình thành các lỗ trống là quá trình quan trọng ở rừng. Do đó, diễn thế tự sinh hình thành do sự xuất hiện các lỗ trống trong tán rừng được các nhà lâm học hết sức quan tâm. Ở những hệ sinh thái bị kiểm soát chủ yếu bởi các yếu tố bên ngoài quần xã thì động thái của các lỗ trống cũng đóng vai trò to lớn. Sự rối loạn trong các hệ sinh thái rừng còn xảy ra dưới nhiều dạng khác nhau: lửa, gió, côn trùng ăn lá, xói lở đất, khai thác, làm nương rẫy...Những rối loạn này có sự khác nhau về tần số, về phạm vi không gian và tính khốc liệt...Ở rừng tự nhiên, tần số rối loạn trên phạm vi không gian rộng do lửa và côn trùng gây hại thường là nhỏ hơn đời sống của cây gỗ. Sự thay thế các thế hệ cây gỗ thường xảy ra trong các lỗ trống với kích thước nhỏ do một hoặc một vài cây già chết đi. Phản ứng của thực vật sau khi lỗ trống được mở ra có quan hệ chặt chẽ chủ yếu với kích thước lỗ trống và chiều cao tán rừng. Thật vậy, trong các kiểu rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới ở Đông Nam Bộ, sự xuất hiện các thế hệ mới của các loài cây họ Dầu (Dầu song nàng, Dầu rái, Vên vên...) được điều khiển chủ yếu bởi sự hình thành các lỗ trống. Ở loài Dầu song nàng, năm nào cũng thấy có những thế hệ cây tái sinh xuất hiện dưới tán rừng kín, nhưng phần lớn bị đào thải ngay trong năm đầu hoặc vào mùa khô năm tiếp theo. Những cá thể sống sót dưới tán rừng kín sau hai năm có thể đạt chiều cao từ 25-50 cm. Vào thời điểm này, khi lỗ trống với kích thước từ 200-300 m2 được mở ra do một hoặc một vài cây già đổ gẫy thì những cây con sẵn có dưới tán rừng sẽ nhanh chóng gia tăng tốc độ sinh trưởng với mức bình quân từ 70 – 150 cm/năm. Và chỉ sau khoảng 8-10 năm, các thế hệ cây non của Dầu song nàng đã vươn lên tầng trên và sẵn sàng thay thế các thế hệ già (Nguyễn Văn Thêm, 1992). Vì thế, để tạo cơ hội cho các loài climax có khả năng tự phục hồi, nhà lâm học cần phải định kỳ tạo ra các lỗ trống với kích thước thích hợp thông qua khai thác chọn từng cây hoặc từng đám cây thành thục. Каталог: data -> nvthem -> file -> Nh%E1%BB%AFng%20ch%C6%B0%C6%A1ng%20b%C3%A0i%20gi%E1%BA%A3ng%20sinh%20th%C3%A1i%20r%E1%BB%ABng Nh%E1%BB%AFng%20ch%C6%B0%C6%A1ng%20b%C3%A0i%20gi%E1%BA%A3ng%20sinh%20th%C3%A1i%20r%E1%BB%ABng -> Chương Vai trò sinh thái của không khí Nh%E1%BB%AFng%20ch%C6%B0%C6%A1ng%20b%C3%A0i%20gi%E1%BA%A3ng%20sinh%20th%C3%A1i%20r%E1%BB%ABng -> Chương 10. Quan hệ giữa rừng với đất Nh%E1%BB%AFng%20ch%C6%B0%C6%A1ng%20b%C3%A0i%20gi%E1%BA%A3ng%20sinh%20th%C3%A1i%20r%E1%BB%ABng -> Chương Sinh thái học quần thể file -> TÀi liệu tham khảo chíNH file -> Phần I. MỞ ĐẦU tải về 178.95 Kb. Chia sẻ với bạn bè của bạn:
|
ột vấn đề đặt ra là, bằng cách nào có thể nhận ra một quần xã climax và quần xã không phải climax?. Theo định nghĩa, climax là một giai đoạn ổn định tương đối, trong đó các thế hệ của quần xã tự thay thế lẫn nhau, nghĩa là climax tồn tại trong một khoảng thời gian tương đối dài trước khi chuyển sang giai đoạn khác. Nhưng trong thực tế, chúng ta cũng có thể gặp những quần xã thuộc các giai đoạn diễn thế ban đầu của chuỗi diễn thế nguyên sinh tồn tại lâu dài hơn quần xã climax, và những quần xã của chuỗi diễn thế ấy cũng có khả năng tự thay thế qua nhiều thế hệ trước khi chúng bị quần xã khác thay thế. Tuy vậy, nếu khí hậu không có sự thay đổi theo hướng rõ rệt và môi trường không có sự rối loạn thì climax luôn có khuynh hướng biểu lộ những dao động xung quanh kết cấu và cấu trúc trung bình trong một khoảng thời gian dài (thế kỷ). Khi chúng ta nhận thấy một chuỗi các quần xã thay đổi theo thời gian dưới ảnh hưởng của sự rối loạn có thể lập thành một chuỗi diễn thế trong một vùng nhất định, và nếu phân bố lớp tuổi hoặc phân bố đường kính thân cây của thảm thực vật rừng ưu thế (quần thụ) có dạng hình chữ J, thì chúng ta có thể kết luận rằng thảm thực vật này là climax. Ngược lại, nếu một quần xã thực vật rừng (quần thụ) mà phân bố lớp tuổi hoặc phân bố đường kính thân cây có dạng hình chuông và các loài này không có khả năng tự thay thế các thế hệ, thì quần xã ấy không phải là climax (hình 11.4).