Chương Sinh thái học quần thể

9.1. MỞ ĐẦU

Chương 9 trình bày những vấn đề về sau đây: (1) sự hình thành quần thể, (2) những lợi thế và bất lợi của cá thể trong quần thể, (3) sinh trưởng của quần thể theo thời gian, (4) những nhân tố sinh thái ấn định sự tăng trưởng quần thể, (5) ý nghĩa của sinh thái quần thể trong kinh doanh rừng.

Cấu trúc tuổi của các quần thể sinh vật có thể tồn tại ở ba dạng chủ yếu là dạng phát triển, dạng ổn định và dạng giảm sút (hình 9.1). Dạng phát triển được đặc trưng bằng số lượng cá thể của các nhóm tuổi nhỏ luôn cao hơn số lượng cá thể của nhóm tuổi lớn, nghĩa là quần thể luôn có sự gia tăng thế hệ mới qua sinh sản. Dạng ổn định đặc trưng cho những quần thể mà các nhóm tuổi có số lượng gần bằng nhau và ổn định. Dạng giảm đặc trưng cho những quần thể mà số lượng cá thể của các nhóm tuổi nhỏ ít hơn số lượng cá thể của nhóm tuổi lớn, nghĩa là quần thể có khuynh hướng giảm số lượng thế hệ mới. Trong môi trường tối ưu cho quần thể, cấu trúc của các nhóm tuổi thường gần bằng nhau và ổn định. Ngược lại, khi quần thể tăng trưởng chậm, hoặc gặp nhân tố giới hạn (ví dụ, môi trường bị ô nhiễm), thì nhóm tuổi trưởng thành chiếm ưu thế. Hiện tượng này xảy ra là vì các cá thể trưởng thành có khả năng thích ứng với môi trường cao hơn so với các cá thể non trẻ.

1. Phân bố điều hòa biểu hiện trong trường hợp (hình 9.2a): (1) loài có biến động rất nhỏ về số lượng cá thể trên diện tích có kích thước nhất định, (2) các cá thể của loài sống cách nhau trên một khoảng cách bằng nhau. Kiểu phân bố này không gặp trong điều kiện tự nhiên, trái lại, có thể gặp ở các quần thể sinh vật được con người kiểm soát chặt chẽ: rừng trồng, đồng ruộng, vườn cây nhân tạo…

2. Phân bố ngẫu nhiên biểu hiện ở chỗ các cá thể phân bố không theo quy luật nhất định (hình 9.2b). Điều thiết yếu cho kiểu phân bố ngẫu nhiên là tính đồng nhất của môi trường quần thể sinh vật. Trên quan điểm thống kê, tính đồng nhất xuất hiện trong trường hợp: (1) mỗi cá thể của loài có xác suất bắt gặp như nhau ở bất kỳ một vị trí nào của quần thể, (2) các xác suất này không thay đổi do sự có mặt của các cá thể khác ở gần đó. Kiểu phân bố ngẫu nhiên cũng không thường gặp trong tự nhiên.

3. Phân bố cụm, hay phân bố theo đám (hình 9.2c). Đó là sự sắp xếp các cá thể theo từng đám ở một số diện tích nào đó trong quần thể và hầu như không bắt gặp ở những diện tích khác. Đây là kiểu phân bố rất phổ biến trong thiên nhiên. Sự hình thành kiểu phân bố cụm có thể là do những nguyên nhân sau đây: (1) đặc tính sinh học – sinh thái của loài (ví dụ: phát tán quả và hạt xung quanh cây mẹ, sinh sản theo kiểu chồi, sự quần tụ theo bầy đàn...); (2) sự không thuần nhất của môi trường (ví dụ: địa hình không bằng phẳng, nguồn thức ăn tập trung theo từng đám...); (3) tác động chọn lọc theo đám của con người (khai thác cây rừng theo từng đám...); (4) sự hấp dẫn của bầy đàn...

Khi nghiên cứu sự phân bố của các cá thể trong quần thể, Allee phát hiện ra quy luật: Đa số các quần thể sớm hay muộn đều quần tụ thành những nhóm cá thể. Sự quần tụ của các cá thể cùng loài có thể đem lại nhiều lợi ích cho quần thể: (1) tăng cường ưu thế trong sự canh tranh không gian và nguồn thức ăn; (2) bảo vệ và hỗ trợ nhau trong qúa trình chống lại kẻ thù; (3) làm tăng khả năng sinh sản và tỷ lệ sống sót; (4) tạo ra vi môi trường có lợi cho quần thể; (5) phân chia lao động và hợp tác...Song sự quần tụ của các cá thể cùng loài thành từng đám với số lượng lớn cá thể cũng có thể dẫn đến một số bất lợi: (1) sự cạnh tranh trong loài để giành không gian và thức ăn, kết quả lại làm giảm sự cạnh tranh giữa các loài, giảm khả năng sống sót của các thế hệ mới; (2) làm tăng sự căng thẳng (stress) trong quần thể, chẳng hạn làm tăng sự lây lan bệnh tật nguy hiểm, làm giảm sự đa dạng về hình thái, làm tăng tác động của một số nhân tố bất lợi...); (3) làm thay đổi hình thái và sức sống của các cá thể và cả quần thể; ví dụ: một quần thể cây rừng đông đúc có thể gây ra hiện tượng tán lá chồng lấp lên nhau, kết quả là tán phát triển lệch dạng cờ, thân cây mảnh, vòng năm phát triển lệch, tiả cành sớm, hoặc sự thiếu hụt ánh sáng dưới tán rừng dẫn đến sự ức chế sinh trưởng và phát triển của thế hệ mới.
9.2.7. Tăng trưởng của quần thể và các đặc trưng dân số của quần thể
Các quần thể có hai kiểu tăng trưởng cơ bản: tăng trưởng theo kiểu chữ J và tăng trưởng theo kiểu chữ S (hình 9.3). Tăng trưởng theo kiểu chữ J hay tăng trưởng theo hàm số mũ biểu thị tiềm năng tăng trưởng của quần thể trong điều kiện không có giới hạn về không gian nơi ở và nguồn thức ăn. Ở những quần thể có những thế hệ riêng biệt, nghĩa là thế hệ này và thế hệ khác không có sự chồng lấp lên nhau (ví dụ: ở các loài côn trùng có một thế hệ một trong mùa sinh sản, ở thực vật có chu kỳ sống 1 năm) thì đường cong tăng trưởng dạng chữ J được mô tả bằng phương trình:
N_t+1 = Ro.N_t, (9.1)
trong đó: N_t là mật độ quần thể ở thế hệ t, N_t+1 là mật độ quần thể ở thế hệ t+1, Ro là tốc độ sinh sản thuần (hoặc số con sinh ra/số cá thể mẹ của một thế hệ). Khi Ro > 1 thì kích thước quần thể tăng lên theo thời gian. Khi Ro < 1 thì kích thước quần thể giảm.

Ở những quần thể có sự sinh sản liên tục, nghĩa là chúng tạo ra các thế hệ chồng lấp lên nhau (ví dụ: ở người và thực vật nhiều thế hệ...), tăng trưởng theo kiểu chữ J có thể biểu thị theo phương trình:

= r.N (9.2)

trong đó: r - hệ số sinh trưởng trung bình hay chỉ số gia tăng tự nhiên (tiềm năng sinh học); dN/dt - tốc độ gia tăng số lượng cá thể của quần thể theo thời gian; dN/Ndt = r là chỉ số gia tăng theo cá thể hay hệ số sinh trưởng; N - số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm t.

Ví dụ: Ở quần thể Trùng cỏ có số lượng cá thể ở thời điểm đầu là N_t = 200 cá thể, số lượng cá thể sau 1 giờ là N_t+1 = 300 cá thể. Vậy, N = 300 - 200 = 100 cá thể, T = 1 giờ, N/T = 100/1 là tốc độ tăng trung bình của quần thể, N/T.N = 100/1*200 = 0,5 (tốc độ biến đổi trung bình theo thời gian trên 1 cá thể ban đầu).

Từ phương trình 9.2, lấy tích phân ta có:

Trong thực tế, kích thước của bất kỳ quần thể nào cũng không thể tăng lên vô hạn theo dạng hàm số mũ. Ngược lại, sự gia tăng số lượng quần thể theo dạng hàm số mũ chỉ kéo dài một thời gian nhất định. Sau đó, do những giới hạn về không gian nơi ở, nguồn thức ăn, các quan hệ cạnh tranh, dịch bệnh và tiềm năng sinh học của loài, nên kích thước quần thể sẽ gia tăng chậm dần và đạt đến một giới hạn nhất định (hình 9.3). Dạng đường cong tăng trưởng này được Verhuslt (1854) mô tả bằng đường cong Sigmoid (hay đường cong tăng trưởng theo kiểu chữ S).

Tăng trưởng theo kiểu chữ S có thể biểu thị theo phương trình:

= r.N((K-N)/K), (9.4)

trong đó: dN/dt - chỉ số gia tăng số lượng cá thể của quần thể theo thời gian; N - số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm t; K - số lượng cá thể cực đại của quần thể trong một môi trường nhất định hay mật độ giới hạn trên của tăng trưởng kiểu chữ S; (K-N)/K - hệ số điều chỉnh biểu thị mức độ đối kháng của môi trường.

Từ phương trình 9.4, lấy tích phân ta có:
Nt = No.e^{r (K-N/K)t} (9.5)
Sự gia tăng mật độ quần thể theo phương trình 9.5 còn được biểu diễn bằng phương trình logic có dạng:
Nt = (9.6)
Cần chú ý rằng giá trị K và r luôn biến đổi tùy thuộc vào quần thể khác nhau, trong một quần thể thì phụ thuộc vào môi trường sống. Ví dụ: Tri số r ở chuột Microtus agrestis là 4,5; ở người là 0,0055; còn ở mọt gạo (Sitophilus oryzae) r = 39,6 khi nhiệt độ môi trường là 29⁰C, r = 22,4 khi khi nhiệt độ môi trường là 23⁰C.

9.2.8. Tính biến động của quần thể sinh vật

Quần thể sinh vật là một hệ thống động, nghĩa là có sự biến đổi không ngừng theo ngày đêm, theo mùa trong năm và theo năm, thậm chí có cả những biến đổi khi chuyển từ thế hệ tuổi này sang thế hệ tuổi khác. Người ta phân biệt hai kiểu biến động của quần thể: biến động theo chu kỳ và biến động không theo chu kỳ. Biến động của quần thể có thể theo chu kỳ đều hoặc theo chu kỳ không đều. Ví dụ: Ở loài thỏ rừng sau 9 -11 năm lại có dân số cực đại; ở loài Dầu rái sau 4-5 năm lại có một năm sai quả. Những dao động của các quần thể sinh vật theo chu kỳ không chỉ được ấn định bởi những biến đổi theo chu kỳ của khí hậu, mà còn được ấn định bởi sự tương tác giữa các loài trong quần xã và hoạt động của con người. Ví dụ: Sự dao động theo chu kỳ ra hoa quả hay tăng trưởng ở cây rừng có liên hệ với hoạt động của mặt trời theo chu kỳ, còn ở thú ăn thịt có liên hệ với sự dao động theo chu kỳ của vật mồi. Sự biến động của quần thể không theo chu kỳ thường có liên hệ với những biến đổi bất thường của môi trường (ví dụ: cháy rừng và đồng cỏ do bất cẩn của con người, hay việc xây dựng hồ nước...). Các loại dao động này sẽ được trình bày ở chương 10 và 11.

Kích thước của quần thể phụ thuộc vào nhiều nhân tố khác nhau. Ở những hệ sinh thái có thành phần loài đơn giản, số lượng của quần thể thường phụ thuộc vào các yếu tố vật lý: khí hậu (ánh sáng, mưa, nhiệt độ), nguồn dinh dưỡng khoáng. Ngược lại, ở những hệ sinh thái phức tạp về thành phần loài hoặc không bị kiểm soát bởi các yếu tố vật lý thì số lượng của quần thể thường được ấn định bởi các yếu tố sinh học.

Lý thuyết về sự điều chỉnh kích thước quần thể cho rằng: “Những yếu tố sinh thái không phụ thuộc vào mật độ là những yếu tố mà ảnh hưởng của chúng đến quần thể là độc lập với mật độ quần thể (ví dụ: các yếu tố vật lý như khí hậu, đất đai). Ngược lại, những yếu tố sinh thái bị kiểm soát bởi mật độ quần thể được gọi là yếu tố phụ thuộc vào mật độ (ví dụ: các yếu tố sinh học)”.

Theo mức độ gia tăng mật độ, ảnh hưởng của những yếu tố phụ thuộc vào mật độ quần thể có thể gia tăng dần (mối liên hệ ngược dương, nghĩa là mật độ quần thể càng cao thì những yếu tố phụ thuộc vào mật độ quần thể càng gia tăng), nhưng cũng có thể giảm dần (mối liên hệ ngược âm, nghĩa là mật độ quần thể càng cao thì những yếu tố phụ thuộc vào mật độ quần thể càng giảm). Những yếu tố phụ thuộc vào mật độ quần thể là một trong những cơ chế chủ yếu để ngăn ngừa sự dư thừa dân số và xác lập trạng thái cân bằng bền vững cho quần thể. Các quần thể sinh vật tiến hóa theo hướng tạo ra mật độ của chúng ở mức thấp hơn sức chứa của môi trường (khả năng cung cấp của lập địa). Cần nhận thấy rằng, ở quần thể cây gỗ, sự cạnh tranh giữa các cá thể là một trong những nhân tố ấn định kích thước cây gỗ và số lượng cây trong quần thụ. Một đám đông cá thể trong quần thụ cạnh tranh với nhau sẽ dẫn đến nhiều cá thể bị chết; kết quả làm giảm mật độ quần thụ, nhưng lại làm tăng kích thước cá thể sống sót. Vì thế, theo thời gian, giữa số lượng cây và kích thước cây trung bình tồn tại một mối quan hệ chặt chẽ. Mối quan hệ này phản ánh như là quy luật tiả thưa tự nhiên của quần thụ.

Khi nghiên cứu quy luật tiả thưa quần thụ, nhiều tác giả (Harper và McNaughton, 1962; Yoda et al, 1963) đã đưa ra quy tắc tự tiả thưa sau đây: Ở những quần thụ khép tán hoàn toàn, nếu lấy logarit tổng khối lượng của cây bình quân và logarit số cây trên đơn vị diện tích (mật độ quần thụ) thì ta sẽ nhận được một đường thẳng với độ dốc bằng - 3/2 (hình 12.4).

Cơ sở khoa học của quy tắc này là ở chỗ, bất kỳ một lập địa nào cũng có khả năng mang một sinh khối cây lớn nhất. Khi khối lượng của quần thể thực vật tiếp cận đến giới hạn sinh khối lớn nhất thì tăng trưởng của cây cá lẻ chỉ tiếp tục xảy ra nếu số cây giảm.

Chúng ta dễ dàng nhận thấy, nếu các cá thể của quần thể giống như là những đối tượng vô tri vô giác với kích thước như nhau được gắn kết thành một khối nhất định thì các đối tượng đơn lẻ có thể có kích thước lớn hơn chỉ khi chúng có số lượng ít. Trên tỷ lệ Log – Log có một mối liên hệ nghịch giữa số lượng đối tượng và kích thước của chúng (khi thể tích được gắn kết thành khối), và đồ thị của mối liên hệ này có độ dốc bằng (–1). Những quần thụ sinh trưởng từ mật độ ban đầu thấp đến khi lấp đầy lập địa thì mối liên hệ này biểu hiện rõ ở thời điểm mà tại đó chúng đạt đến sức chứa của lập địa. Tuy vậy, ở những quần thụ dày, khi quá trình tiả thưa tự nhiên đang xảy ra thì mối liên hệ tuyến tính nghịch giữa logarit mật độ cây và logarit kích thước cây bình quân có độ dốc = - 3/2. Điều này cho thấy rõ là trong quần thụ có phân bố kích thước thân cây theo tuổi.

Quy luật độ dốc bằng – 3/2 thu hút sự chú ý của các nhà sinh thái học ứng dụng. Quy luật này là cơ sở cho các chỉ dẫn về mật độ trồng rừng và chế độ tiả thưa quần thụ (hoặc cây nông nghiệp) nhằm đạt tới kích thước cây cho sản lượng nhất định trước khi có sự cạnh tranh xảy ra làm ảnh hưởng đến tăng trưởng của cây cá thể. Tuy vậy, nhiều nhà sinh thái học cho rằng, quy luật tiả thưa là một trong những nguyên lý chung của sinh thái học quần thể thực vật (White, 1980). Một số ý kiến khác cho rằng, có thể áp dụng quy tắc này trong mọi trường hợp (Westobey, 1984; Weller, 1987; Zeide, 1987; Lonsdale, 1990). Kết luận ấy dựa trên nhận định là có rất nhiều biến động về độ dốc của đường tự tiả thưa để đảm bảo có một mối liên hệ giữa kích thước cây bình quân và mật độ quần thụ đúng cho mọi loài cây trên tất cả các lập địa. Mặc dù vậy, quy tắc tự tiả thưa vẫn có ý nghĩa giúp cho nhà lâm học điều chỉnh mật độ quần thụ. Nhưng cần lưu ý rằng, lý thuyết điều chỉnh mật độ quần thể dựa trên cơ sở của những khái niệm về các kiểu tăng trưởng quần thể và về sự dao động của quần thể dưới ảnh hưởng của các yếu tố vật lý và sinh học (xem chương 10).

9.3. SINH THÁI QUẦN THỂ THỰC VẬT

Từ khi phát sinh đến lúc già cỗi và chết, quần thể thực vật rừng không ngừng biến đổi. Đó là quy luật chung trong đời sống của các sinh vật. Mặt khác, một quần thể thực vật rừng (dưới đây gọi chung là quần thụ, rừng hoặc lâm phần) thường có đời sống hàng chục, hàng trăm năm. Nhưng trong suốt qúa trình đời sống của mình, quần thể luôn tồn tại hai qúa trình trái ngược nhau là sự phát sinh thế hệ mới và sự loại bỏ thế hệ già. Hai qúa trình này biểu hiện rất rõ trong rừng tự nhiên, nhất là rừng tự nhiên khác tuổi với nhiều loài cây. Dựa trên những đặc điểm biến đổi của rừng theo thời gian, nhà lâm học sẽ xây dựng các phương thức lâm sinh như nuôi dưỡng rừng, khai thác - tái sinh rừng...Vì thế, phân biệt rõ các giai đoạn phát triển của rừng là một nhiệm vụ cần thiết. Trong lâm học, hiện có hai cách phân loại lâm phần dựa theo giai đoạn phát triển của nó - đó là phân loại rừng về mặt sinh học và phân loại rừng phục vụ kinh doanh. Về mặt sinh học, đời sống rừng được chia ra 5 giai đoạn, không kể thời kỳ hạt giống.

Cần lưu ý rằng, trong thực tế chúng ta rất khó nhận ra ranh giới giữa các giai đoạn phát triển của rừng, và do đó việc phân loại các giai đoạn phát triển của rừng như trên chỉ mang tính chất quy ước. Tùy theo các loài cây và môi trường sống của chúng, mỗi thời kỳ có độ dài khác nhau và tương ứng mang những đặc điểm khác nhau. Nhưng dù sao cách phân loại này cũng đem lại nhiều điều bổ ích cho kinh doanh rừng.

Trong phân loại rừng phục vụ kinh doanh, người ta cũng chia đời sống rừng thành 5 giai đoạn, mỗi giai đoạn là một cấp tuổi: (1) rừng non (cấp tuổi I), (2) rừng trung niên (cấp tuổi II), (3) rừng gần thành thục (cấp tuổi III), (4) rừng thành thục (cấp tuổi IV), (5) rừng qúa thành thục (cấp tuổi V). Cấp tuổi được quy định tùy theo loài cây; ví dụ: từ 3-5 năm đối với cây gỗ mọc nhanh, 10 hoặc 20 năm đối với cây gỗ mọc chậm. Dựa trên đặc điểm của mỗi cấp tuổi, nhà lâm học nghiên cứu và đề ra hệ thống các biện pháp để điều khiển rừng. Ví dụ: Rừng ở cấp tuổi I cần được đưa vào nuôi dưỡng như chặt ánh sáng và chặt trừ; rừng thuộc cấp tuổi II và III - tiả thưa, còn cấp tuổi IV - thu hoạch.