Các quá trình biến đổi trong hệ sinh thái rừng

11.1. MỞ ĐẦU

Một là, những biến đổi lâu dài trong môi trường vật lý. Ví dụ: Sự phát triển của đất, sự nâng cao dần của đáy các sông và các hồ nước...Kiểu biến đổi này thường diễn ra chậm chạp, kéo dài hàng trăm năm và hơn nữa, do đó chúng ta rất khó theo dõi hiệu quả của chúng chỉ trong một đời người. Nhưng đôi khi chúng ta cũng thấy môi trường vật lý có những thay đổi nhanh chóng trong một vài chục năm hoặc trong vòng một thế kỷ, và chúng ta có thể theo dõi được hiệu quả của chúng. Ví dụ: Xói mòn đất, sự nâng cao các bãi bồi ven sông và hồ; kết quả của những biến đổi này dẫn đến sự thay thế các quần xã trên các giá thể này. Cần nhận thấy rằng, những biến đổi của khí hậu xảy ra trong thời gian ngắn thường không tạo ra những thay đổi căn bản của khu sinh học.

Hai là, những biến đổi về cấu trúc di truyền của sinh vật do kết quả của sự chọn lọc tự nhiên. Kiểu biến đổi này diễn ra liên tục và được gọi là sự tiến hóa của sinh vật. Những biến đổi này có thể diễn ra nhanh để thích ứng với sự thay đổi của môi trường vật lý hoặc áp lực của sự chọn lọc sinh học. Nhưng kiểu biến đổi này cũng có thể diễn ra trong thời gian dài để phản ứng với sự thay đổi của khí hậu, với đất và sinh vật khác. Sự chọn lọc tự nhiên là sự biến đổi ổn định về cấu trúc di truyền của các quần thể bằng cách làm tăng sự phù hợp di truyền của chúng.

Ba là, những biến đổi của các thành viên và các nhóm cá thể chiếm giữ những lập địa (nơi ở) nhất định và những biến đổi xảy ra đồng thời với sự biến đổi của môi trường vật lý. Kiểu biến đổi này xuất hiện không chỉ trong môi trường vật lý mới được hình thành, hay môi trường vật lý chưa có sinh vật nào định cư (giá thể mới), mà còn cả trong môi trường đã có sinh vật cư trú (giá thể đã có sinh vật cư trú). Những biến đổi của khu sinh học này kéo theo sự biến đổi của môi trường vật lý (tiểu khí hậu, đất), nhưng đôi khi lại thấy sự biến đổi của môi trường vật lý kéo theo sự biến đổi trong khu sinh học. Người ta gọi quá trình biến đổi của hệ sinh thái diễn ra sau khi có những rối loạn là diễn thế sinh thái, hay đơn giản là diễn thế.

11.2. NHỮNG THUẬT NGỮ VÀ KHÁI NIỆM TRONG DIỄN THẾ SINH THÁI
1. Diễn thế sinh thái. Thuật ngữ diễn thế sinh thái có thể được sử dụng theo hai cách. Một là, nó có thể biểu thị một chuỗi các quần xã sinh vật (thực vật, động vật và vi sinh vật) định cư kế tiếp nhau trên một khoảnh đất nhất định theo thời gian. Hai là, nó cũng có thể biểu thị những quá trình biến đổi mà theo đó các quần xã sinh vật thay thế lẫn nhau trên môi trường vật lý (khí hậu, đất) thay đổi theo thời gian. Khi thuật ngữ diễn thế sinh thái được dùng theo cách hiểu thứ hai, thì sản phẩm của diễn thế được gọi là một chuỗi diễn thế đưa đến cao đỉnh¹ - đó là tập hợp các quần xã sinh vật và điều kiện môi trường vô cơ tương ứng xuất hiện kế tiếp nhau và thay thế lẫn nhau trên một vùng đất nhất định, bắt đầu từ khi quần xã và điều kiện môi trường vô cơ trước đó bị loại bỏ hoặc bị rối loạn đến quần xã cuối cùng, tương đối ổn định và có khả năng tự thay thế (quần xã cao đỉnh)². Những quần xã khác nhau cùng tạo nên một chuỗi diễn thế được gọi là các giai đoạn diễn thế (hình 11.1).

Như vậy, diễn thế là thuật ngữ biểu thị quá trình biến đổi, còn chuỗi diễn thế đưa đến cao đỉnh được dùng để biểu thị sản phẩm của diễn thế.

a. Diễn thế nguyên sinh.

Như vậy, diễn thế nguyên sinh hình thành trên các giá thể có sự khác nhau về tính chất vật lý và thành phần hóa học, trong đó các giá thể chưa hề có sự sống hoặc chưa lâm vào một tác động nào của giới sinh vật. Diễn thế sinh thái hay quá trình phát triển của hệ sinh thái xuất hiện trong mọi môi trường trên trái đất, mặc dù mỗi nơi có sự biến đổi khác nhau. Theo Clements (1904,1916), có thể phân biệt diễn thế nguyên sinh thành hai chuỗi: (1) diễn thế trên cạn¹, gồm diễn thế trên nền đá² và diễn thế trên nền cát³; (2) diễn thế trên môi trường ẩm và ướt⁴, trong đó diễn thế trên môi trường nước mặn được gọi là halosere. Môi trường ẩm và ướt có thể có sự khác nhau về trạng thái dinh dưỡng. Theo đó, người ta có thể phân biệt diễn thế trên môi trường nghèo dinh dưỡng⁵, diễn thế trên môi trường trung dinh dưỡng⁶ và diễn thế trên môi trường giàu dinh dưỡng⁷. Nói chung, các tính từ nghèo dinh dưỡng, trung dinh dưỡng và giàu dinh dưỡng được dùng để chỉ các giai đoạn khác nhau của chuỗi diễn thế trên môi trường ẩm và ướt.

Cần lưu ý rằng, hầu hết các thuật ngữ diễn thế trên đây đều biểu thị sự phát triển của hệ sinh thái theo hướng tiến về một điều kiện cao đỉnh³. Ngược lại, sự nghịch tiến kế tiếp nhau (hay diễn thế thoái biến)⁴ của các quần xã biểu thị kết quả ảnh hưởng của sự rối loạn (lửa, động đất, khai thác rừng, làm nương rẫy, trồng trọt...) làm cho điều kiện của hệ sinh thái quay trở lại các giai đoạn phát triển trước đó. Ví dụ: Lửa (hoặc động đất, hoạt động của sinh vật dị dưỡng ăn lá, khai thác rừng lặp đi lặp lại với thời gian ngắn) thiêu hủy quần xã cao đỉnh và dẫn đến sự phát sinh một số quần xã thứ sinh tùy theo mức độ khốc liệt của lửa.

Thuật ngữ diễn thế là thuật ngữ đã được sử dụng rộng rãi trong các tài liệu sinh thái học, và chúng ta cũng sẽ sử dụng nó trong các phần sau. Tuy vậy, gần đây một số tác giả (Oliver và Larson, 1990) cho rằng thuật ngữ diễn thế chưa diễn đạt được đầy đủ sự biến đổi của hệ sinh thái, và họ đưa ra thuật ngữ khác là động thái thảm thực vật⁵. Họ lập luận rằng thuật ngữ “diễn thế” là thuật ngữ có quan hệ chặt chẽ với lý thuyết về sự biến đổi của hệ sinh thái. Lý thuyết về sự biến đổi của hệ sinh thái cho rằng diễn thế biểu thị các kiểu biến đổi phức tạp và trực tiếp, trong khi đó thuật ngữ “động thái thảm thực vật” biểu thị sự biến đổi có tính co dãn và động hơn.

Khi nghiên cứu về diễn thế, chúng ta còn gặp một số thuật ngữ khác: cơ chế diễn thế, hướng diễn thế và mô hình diễn thế.

Dưới đây chúng ta sẽ lần lượt xem xét bốn vấn đề cơ bản sau đây: (1) lịch sử của các khái niệm về diễn thế, (2) tại sao các loài và quần xã lần lượt thay thế lẫn nhau theo thời gian, (3) thảo luận khái niệm climax dẫn đến những biến đổi về cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái trong khi diễn thế, (4) ý nghĩa của diễn thế.

Học thuyết đơn cao đỉnh cũng thừa nhận rằng, trong một khu vực thuần nhất về khí hậu, vẫn có thể gặp các quần xã thực vật ổn định không giống với quần xã thực vật cao đỉnh khí hậu. Clements xếp các quần xã thực vật này vào các giai đoạn trước cao đỉnh, và gọi là giai đoạn á cao đỉnh³, cao đỉnh rối loạn⁴, tiền cao đỉnh⁵ và hậu cao đỉnh⁶. Những quần xã á cao đỉnh là những quần xã mà các biến đổi của chúng hướng về cao đỉnh đã không xảy ra, vì điều kiện thổ nhưỡng (hoặc lửa, gió, chăn thả súc vật, khai thác gỗ củi...) có ảnh hưởng đến chúng lớn hơn yếu tố khí hậu. Cao đỉnh rối loạn là những thảm thực vật phát sinh ở những nơi mà các quần xã thuộc các giai đoạn trước cao đỉnh thường xuyên hoặc định kỳ lâm vào tình trạng bị rối loạn (bị tác động mạnh), nhưng chúng vẫn tồn tại một cách ổn định. Ví dụ: Các thảm cỏ duy trì điều kiện ổn định trong khu phân bố của thảm thực vật rừng nguyên sinh, bởi vì chúng bị các sinh vật ăn cỏ hoặc lửa thường xuyên tác động; hoặc thảm thực vật đồng ruộng duy trì ổn định qua nhiều năm dưới hoạt động canh tác của con người theo định kỳ. Những nơi mà các khác biệt cục bộ của khí hậu gây ra bởi sự khác biệt của địa hình, ở đó sẽ xuất hiện các quần xã thực vật ngoại vùng - đó là các quần xã thực vật có hình thái và cấu trúc khác với quần xã thực vật do yếu tố khí hậu ấn định. Các quần xã thực vật này được gọi là quần xã tiền cao đỉnh và quần xã hậu cao đỉnh.

Một vấn đề khác của học thuyết đơn cao đỉnh là nguyên tắc đồng quy sinh thái¹. Theo Clements, trong một khu vực rộng lớn và thuần nhất về khí hậu có thể có nhiều quần xã thực vật với hình thái, cấu trúc và kết cấu khác nhau định cư trên những giá thể có sự khác biệt lớn về địa hình, về kiểu đất, về chế độ dinh dưỡng và ẩm độ của đất...Nhưng vì quá trình hình thành thảm thực vật diễn ra trong một thời gian rất dài (một thế kỷ hoặc nhiều thế kỷ), nên trong khoảng thời gian ấy những ảnh hưởng tổng hợp của thảm thực vật, động vật và vi sinh vật dần dần có thể san phẳng những khác biệt trong các điều kiện ban đầu của giá thể. Ví dụ: Đất ướt trở nên ẩm hoặc khô, đất khô trở nên ẩm hơn, hoặc những lập địa giàu dinh dưỡng có thể trở nên nghèo hơn, còn lập địa nghèo dinh dưỡng trở nên giàu dinh dưỡng hơn...Chính vì thế, các quần xã thực vật định cư trên những giá thể khác nhau trong một vùng khí hậu thuần nhất sớm hay muộn sẽ đồng quy về một quần xã cao đỉnh duy nhất: cao đỉnh khí hậu. Sự đồng quy sinh thái cũng được hiểu là sự đồng quy diễn thế².

Ngay từ khi học thuyết đơn cao đỉnh ra đời (1904-1916), nó đã tạo ra sự tranh luận sôi nổi trong các nhà sinh thái học thực vật và động vật. Vấn đề gây tranh luận lớn nhất là khái niệm climax được xem như “một sinh vật lớn phức tạp”³. Thuật ngữ này ngụ ý rằng một chuỗi các giai đoạn trong bất kỳ kiểu chuỗi diễn thế nào cũng đều dẫn đến một kiểu climax duy nhất: kiểu khí hậu. Những nghiên cứu về diễn thế thứ sinh trên cánh đồng hoang và trên những khoảnh rừng sau khai thác trắng đã cho thấy rằng, những giai đoạn đầu của chuỗi diễn thế có thể bị bỏ qua, một số giai đoạn sớm hơn hoặc giai đoạn trung gian đôi khi có thể tồn tại rất ổn định, và kết cấu hệ thực vật của một chuỗi các quần xã trong những môi trường vật lý tương đồng có thể biến đổi rất lớn theo thời gian và không gian. Điều này cho thấy việc so sánh một cách đơn giản giữa các giai đoạn của một chuỗi diễn thế với các giai đoạn phát triển của một cá thể sinh vật là thiếu căn cứ. Một vấn đề khác cũng gây tranh luận sôi nổi là thảm thực vật sẽ tiếp tục phát triển hướng đến một điểm cuối cùng sau một thời gian dài nhiều thế kỷ. Quan điểm này cũng bị chống đối kịch liệt. Bởi vì nhiều nghiên cứu về thảm thực vật ở Bắc Mỹ cho thấy sự biến đổi căn bản của khí hậu và thảm thực vật đã diễn ra trong một thời gian ngắn hơn thời gian đòi hỏi cho sự đồng quy sinh thái (Webb et al., 1985; Davis, 1986,1987, 1989).

Như vậy, đối lập với quan điểm đơn cao đỉnh, quan điểm đa cao đỉnh cho rằng, bên cạnh thảm thực vật cao đỉnh khí hậu, tùy theo sự tác động của các yếu tố môi trường ngăn cản sự hồi quy của các thảm thực vật hướng về cao đỉnh khí hậu, còn có các thảm thực vật cao đỉnh địa hình (do địa hình chi phối), thảm thực vật cao đỉnh thổ nhưỡng (hình thành do đặc điểm của đá mẹ), thảm thực vật cao đỉnh nhân tác (chủ yếu do con người sử dụng thảm thực vật vào mục đích khác: chăn thả gia súc, trồng trọt), thảm thực vật cao đỉnh sinh vật (do ảnh hưởng của sinh vật) và thảm thực vật cao đỉnh dưới ảnh hưởng của lửa...Vì thế, theo thuyết đa cao đỉnh, thảm thực vật của một vùng nhất định giống như một bức khảm hình thành từ nhiều quần xã ở những giai đoạn diễn thế khác nhau. Một số quần xã có thể đạt đến cao đỉnh khí hậu tương đối nhanh (vài chục năm, vài trăm năm, hoặc ít hơn). Một số quần xã khác thuộc các giai đoạn trung gian của chuỗi diễn thế có thể phát triển rất chậm theo hướng tiến về cao đỉnh khí hậu, chậm đến mức khí hậu có thể đã thay đổi trước khi cao đỉnh đạt được. Đối với những khu vực này, quần xã cao đỉnh trở thành lý thuyết để thảo luận về cao đỉnh khí hậu. Nhưng ở một số nơi trên thế giới, điều kiện môi trường và thảm thực vật không bao giờ tiếp cận đến cao đỉnh khí hậu của vùng, bởi vì các nhân tố phi khí hậu (địa hình, đất, sinh vật) đã chiếm ưu thế trong việc ấn định cấu trúc và kết cấu của thảm thực vật. Trong trường hợp này, về lý thuyết, diễn thế trong một vùng sẽ không dẫn đến đơn cao đỉnh mà dẫn đến một khảm các quần xã cao đỉnh khác nhau được ấn định bởi một khảm các nơi ở (lập địa) khác nhau. Mặc dù vậy, những người ủng hộ thuyết đa cao đỉnh cũng thừa nhận sự hồi quy sinh thái có thể xuất hiện trong một số vùng khí hậu.

Nhiều người ủng hộ quan điểm đơn cao đỉnh cho rằng, thực chất hai quan điểm đơn cao đỉnh và đa cao đỉnh không có sự khác biệt rõ ràng, vì rằng trước giai đoạn cao đỉnh khí hậu (do khí hậu gây ra) Clements đã chia chuỗi diễn thế thành nhiều giai đoạn. Nhưng theo Clements, sự khác biệt cơ bản giữa hai học thuyết này là ở chỗ, thuyết đơn cao đỉnh cho rằng bất kỳ quần xã trước cao đỉnh nào sớm hay muộn cũng hướng về cao đỉnh khí hậu. Ngược lại, quan điểm đa cao đỉnh lại thừa nhận khả năng phát sinh và tồn tại các quần xã ổn định không chỉ do ảnh hưởng của khí hậu mà còn do ảnh hưởng của các điều kiện khác. Ngoài ra, khái niệm đa cao đỉnh cho biết rõ các nhân tố cơ bản chi phối đến đặc điểm của các cao đỉnh.

Cần nhận thấy rằng, thảm thực vật cao đỉnh là một bộ phận của hệ sinh thái cao đỉnh đang nằm dưới ảnh hưởng tương ứng của các yếu tố vũ trụ, mưa và các nhân tố khác. Hệ sinh thái ấy thích ứng với một loại đất và một hệ động vật nhất định. Cao đỉnh khí hậu hình thành trên các đất có tính chất đới - đất mang tính chất khí hậu của miền khí hậu, còn các cao đỉnh khác hình thành trên các đất nội đới và đất phi địa đới - đất chịu ảnh hưởng mạnh hơn từ các yếu tố phi khí hậu: mẫu chất, địa hình..Thảm thực vật cao đỉnh được đặc trưng bằng tính ổn định về thành phần loài, về cấu trúc, về khả năng tự tái sinh và năng suất cũng như các biến đổi theo mùa và dao động theo thời gian nhiều năm. Những dấu hiệu căn bản của cao đỉnh là sự cân bằng về năng lượng, cân bằng hoặc gần cân bằng giữa sản phẩm đồng hóa và dị hóa, về khả năng tự tái sinh.