MỞ ĐẦu tính CẤP thiẾt cỦa đỀ tài



tải về 1.99 Mb.
trang3/21
Chuyển đổi dữ liệu15.05.2018
Kích1.99 Mb.
#38490
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   21


* Hàm lượng tinh bột

Tinh bột là thành phần chính của gạo, được cấu tạo từ các đơn phân glucose, chiếm khoảng 62,4% khối lượng khô (Bảng 1.1). Tinh bột của gạo thuộc dạng chất dễ đồng hóa. Tinh bột gồm hai thành phần amylose và amylopectin, tỷ lệ của hai thành phần này khác nhau rõ rệt khi so sánh giữa nhóm lúa Indica và Japonica, hạt gạo của giống Japonica có hàm lượng amylopectin cao hơn so với Indica [11].

* Hàm lượng protein


Trong số các loại protein từ ngũ cốc, protein từ lúa được đánh giá là chất dễ tiêu hóa (88%), chứa lượng lysine cao (4%). Do vậy, hàm lượng protein cao là một chỉ số quan trọng để đánh giá chất lượng dinh dưỡng của lúa gạo [14]. Hàm lượng protein trung bình của gạo là khoảng 7%, ở ẩm độ 14% (hoặc 8% khi khô), cộng với khoảng 0,5% chất béo thô, tro và sợi thô. Protein hiện diện trong gạo ở dạng có màng đơn, kích thước 0,5-4,0 μm trong phôi nhũ. Protein chỉ chiếm lượng nhỏ trong hạt, nhưng nó đóng góp rất cơ bản vào chất lượng dinh dưỡng của gạo. Gạo có hàm lượng protein càng cao càng có giá trị dinh dưỡng. Giống lúa và môi trường ở vùng nhiệt đới trong giai đoạn chín, đặc biệt là giai đoạn từ 14-21 ngày sau khi trổ, có ảnh hưởng rất lớn tới tính chất của tinh bột và hàm lượng protein, vì các hạt tinh bột bắt đầu xuất hiện 4 ngày sau khi trổ, protein khoảng 7 ngày sau khi trổ và thời kỳ tích lũy tinh bột và protein thật sự trong hạt lúa rất ngắn. Độ chín của hạt cũng có ảnh hưởng đến phẩm chất hạt, hạt chín sớm hoặc độ chín không đồng đều sẽ làm giảm phẩm chất hạt [11].

Protein dự trữ trong hạt có thể chia thành 4 nhóm dựa vào tính chất tan của chúng, những protein chính tìm thấy ở lúa là glutein (hay còn gọi là glutelin), glubolin, prolamin, albumin. Theo những nghiên cứu trước đây, glutein chiếm khoảng 80% protein tổng số của hạt, 20% còn lại gồm prolamin, albumin, globulin [96].

Việc gia tăng hàm lượng protein và thành phần amino acid cân đối trong hạt có vai trò quan trọng về mặt dinh dưỡng cho người dân ở các nước nghèo. Theo nghiên cứu của Stoh và cộng sự (2010), protein trong gạo chiếm từ 20-40% tổng số protein trong bữa ăn hằng ngày của người dân các nước châu Á và là nguồn protein chính cung cấp cho một bộ phận lớn dân cư ở các nước đang phát triển. Sự di truyền tính trạng liên quan đến hàm lượng protein trong hạt rất phức tạp và bị ảnh hưởng mạnh mẽ của môi trường, giống có hàm lượng protein cao thường là giống ngắn ngày và trọng lượng hạt nhẹ [92].


* Hàm lượng amylose


Amylose là thành phần tinh bột không phân nhánh trong hạt gạo, là yếu tố ảnh hưởng đến sự mềm cơm hoặc ngược lại. Hàm lượng amylose trong hạt gạo dao động từ 1-35% (phổ biến nhất từ 15-33%), được chia thành các nhóm: 0-2%: rất thấp, 2-20%: thấp, 20-25%: trung bình và trên 25%: cao. Hàm lượng amylose trong hạt gạo từ 20-25% thường cho cơm ngon, mềm và dẻo. Những giống có hàm lượng amylose lớn hơn 25% cho cơm khô, cứng và rời rạc.

Hàm lượng amylose trong hạt thay đổi tùy theo từng loại giống, các giống lúa thuộc nhóm Japonica thường biến động từ 10-20%, trong khi đó giống Indica thường biến động từ 20-30%. Những giống có hàm lượng amylose trung bình thường được ưa chuộng hơn [11], [33], [80].

Độ nở, khả năng hấp thụ nước, và tính kháng đối với sự phân hủy của gạo trong khi nấu có liên quan trực tiếp đến tỷ lệ amylose/amylopectin của tinh bột. Tính mềm và dẻo của cơm có tương quan nghịch với hàm lượng amylose. Các giống lúa có hàm lượng amylose tương đương, có thể có sự khác biệt về độ bền gel và nhiệt độ hóa hồ (độ trở hồ) [11].

Hàm lượng amylose do một gen điều khiển kèm theo một gen phụ có tính chất cải tiến. Hàm lượng amylose cao có tính trội không hoàn toàn so với hàm lượng amylose thấp. Nghiên cứu của Resurreccion và cs (1977) cho thấy nhiệt độ không khí trong thời kỳ phát triển của hạt ảnh hưởng đến tốc độ tích lũy tinh bột và đặc tính của hạt tinh bột. Nhiệt độ càng cao có thể làm giảm hàm lượng amylose nhưng lại làm tăng nhiệt độ hóa hồ hay độ trở hồ của các hạt tinh bột. Nhiệt độ thấp không ảnh hưởng đến hàm lượng tinh bột tích lũy cuối cùng nhưng lại làm tăng hàm lượng amylose [33], [97], [99].


* Độ trở hồ


Độ trở hồ hay còn gọi là nhiệt độ hóa hồ (BEPT-birefringence end point temperature) là thời gian cần thiết để nấu gạo thành cơm. Nhiệt độ hóa hồ là nhiệt độ mà ở đó 90% hạt tinh bột bị hóa hồ hoặc phồng lên trong nước nóng không thể trở lại dạng cũ được. Nhiệt độ hoá hồ được chia thành các cấp như: 55-69,5oC: thấp, 70-74oC: trung bình và 74,5-79oC: cao [11].

* Độ bền gel


Độ bền gel (còn được gọi là độ trải gel) là giá trị đo lường đặc tính chảy của hồ. Đây là một thông số liên quan đến xu hướng cứng cơm khi nguội, là yếu tố quyết định đến phẩm chất cơm. Thường có sự liên hệ trực tiếp giữa độ bền gel và hàm lượng amylose, nhưng trong những giống có cùng hàm lượng amylose, giống có độ bền gel lớn thường được ưa chuộng hơn vì mềm cơm, hạt gạo óng ánh hơn [104].

Cũng như hàm lượng amylose và độ trở hồ, độ bền gel cũng chịu ảnh hưởng của môi trường trong quá trình hình thành hạt gạo. Thường độ bền gel mềm hay tinh bột gạo kéo dài ra nếu nhiệt độ cao trong thời gian hạt gạo tích lũy và chín hạt. Đây cũng là một yếu tố chính đánh giá chất lượng xay chà hạt gạo, vì chất cám dính vào hạt gạo cũng làm độ bền gel mềm hơn [11], [17].

Lúa trồng ở các vùng nhiệt độ khác nhau có độ bền gel, hàm lượng amylose, độ trở hồ và độ bền thể gel của hạt gạo khác nhau. Lúa Indica có hàm lượng tinh bột biến động nhiều hơn loại lúa Japonica. Lúa Japonica có hàm lượng amylose thấp và hầu hết chúng đều có BEPT thấp và độ bền gel mềm [52].

1.4. Rầy nâu gây hại và khả năng kháng rầy nâu của cây lúa

1.4.1. Giới thiệu về rầy nâu


Rầy nâu (Nilarpavata lugens S.), thuộc họ Delphacidae, bộ Homoptera. Rầy nâu phân bố ở nhiều nước Châu Á, Châu Úc và quần đảo Thái Bình Dương, nhưng chúng không được tìm thấy ở Châu Mỹ và Châu Phi [45].

Rầy nâu chích hút trực tiếp chất dinh dưỡng từ cây đang phát triển, làm giảm năng suất, nếu mật độ rầy cao có thể làm chết cây lúa, gây hiện tượng cháy khô cả đám ruộng [47]. Chen và cộng sự (1979) chỉ ra rằng rằng cây lúa có phản ứng khác nhau đối với các thời điểm gây hại khác nhau của rầy nâu, thông thường nếu rầy nâu chích hút vào giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng thì khả năng bị mất năng suất cao hơn là chích hút ở giai đoạn lúa bắt đầu chín [47].

Ngoài ra, rầy nâu cũng có thể gây hại gián tiếp cho cây lúa bằng cách truyền virus gây bệnh vàng lùn, lùn xoắn lá [5], [42]. Hai loại virus này phân bố rộng ở Nam Á và Đông Nam Á trong đó có Việt Nam [81].

Rầy nâu thường tập trung thành từng đám ở giữa thân và phần gốc lúa (cách mặt nước ruộng 20 cm), chúng chích hút nhựa cây làm thức ăn. Rầy nâu sinh sản và phát triển rất nhanh. Mỗi lứa, rầy cái đẻ hàng trăm trứng trong bẹ lá. Rầy con phải trải qua 5 lần lột xác để trở thành rầy trưởng thành. Vòng đời trung bình của rầy nâu khoảng 25-28 ngày, ở nhiệt độ 25-30oC. Nếu gặp điều kiện thuận lợi, thức ăn đầy đủ thì từ lúc trứng nở đến khi trưởng thành chỉ mất khoảng 15-20 ngày. Ở Việt Nam trong một vụ lúa có thể xuất hiện 3 lứa rầy. Ở các nước khác thường sử dụng các giống lúa có thời gian sinh trưởng dài nên số lứa rầy xuất hiện cũng nhiều hơn, có thể lên đến 8 lứa rầy trong một vụ lúa [50].

Rầy trưởng thành cánh ngắn có thời gian đẻ trứng sớm hơn, số lượng trứng nhiều hơn rầy trưởng thành cánh dài. Rầy cái dài 4,5-5,0 mm có màu nâu vàng, rầy đực dài 3,6-4,0 mm có màu nâu tối [50].

Điều kiện khí hậu ấm nóng, ẩm độ cao, mưa nắng xen kẻ thích hợp cho rầy nâu phát triển. Ở miền Nam rầy có thể gây hại liên tục các vụ lúa, còn ở phía Bắc thường gây hại vào tháng 5 (vụ xuân) và cuối tháng 9 đầu tháng 10 (vụ mùa).


1.4.2. Biotype rầy nâu


Các biotype rầy nâu được xác định chủ yếu dựa vào phản ứng khác nhau của cây lúa đối với rầy cũng như phản ứng đối phó lại của rầy. Ngoài ra, hình thái của rầy nâu như vòi hút, chân, râu, các bộ phận khác của cơ thể cũng là yếu tố để phân thành các biotype khác nhau. Việc sử dụng các giống lúa đơn gen liên tục trong nhiều năm làm cho biotype của rầy nâu phát triển, chúng có thể thích ứng và gây hại được trên các giống lúa đó. Sự gây hại và độc tính của rầy nâu ở các vùng địa lý, khí hậu khác nhau cũng thay đổi, các nhà côn trùng học và chọn giống lúa nhận thấy có một số giống có khả năng kháng rầy nâu ở vùng này nhưng có thể trở thành giống nhiễm ở vùng địa lý khác [87]. Hiện nay có 4 biotype: biotype 1 phân bố rộng ở vùng Đông Á và Đông Nam Á, biotype 2 có nguồn gốc ở Philippin phát sinh sau khi sử dụng rộng rãi các giống có gen bph1, biotype 3 phát sinh từ các phòng thí nghiệm ở Nhật Bản và Philippin, biotype 4 chỉ thấy ở vùng Nam Á [12], [38], [66].

Theo Saxena và Barrion (1983), các biotype rầy nâu được xác định chủ yếu dựa vào phản ứng khác nhau của cây lúa đối với rầy cũng như phản ứng đối phó lại của rầy. Ngoài ra, hình thái của rầy nâu như vòi hút, chân, râu, các bộ phận khác của cơ thể cũng là yếu tố để phân thành các biotype khác nhau. Việc sử dụng các giống lúa đơn gen liên tục trong nhiều năm làm cho biotype của rầy nâu phát triển, chúng có thể thích ứng và gây hại được trên các giống lúa đó [87].



Sự gây hại và độc tính của rầy nâu ở các vùng địa lý, khí hậu khác nhau cũng thay đổi, các nhà côn trùng học và chọn giống lúa nhận thấy có một số giống có khả năng kháng rầy nâu ở vùng này nhưng có thể trở thành giống nhiễm ở vùng địa lý khác [87].

Ở nước ta do cách biệt về địa lý đã ngăn chặn sự lây lan của các quần thể rầy nâu giữa 2 miền Nam-Bắc, do đó đã hình thành nên các quần thể rầy nâu ở miền Nam và miền Bắc với độc tính khác nhau như rầy nâu Tiền Giang có độc tính cao hơn rầy nâu Hà Nội [12]. Rầy nâu ở đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) chủ yếu là biotype 2, nhưng khả năng thích ứng gia tăng và đang chuyển biến thành biotype mới [20]. Trong khi đó quần thể rầy nâu ở tỉnh Thừa Thiên Huế thuộc biotype 1 và biotype 2 [13].Chính vì sự thay đổi biotype rầy nâu như vậy nên việc sử dụng giống lúa kháng rầy đa gen thật sự có ý nghĩa quan trọng trong công tác chọn giống kháng hiện nay.


1.4.3. Cơ chế kháng rầy nâu của cây lúa


Tính kháng là một phản ứng tự vệ của cây chống lại sự tấn công của côn trùng và mầm bệnh. Hiểu rõ cơ chế kháng rầy sẽ là tiền đề quan trọng cho những biện pháp nhằm hạn chế thiệt hại do rầy nâu gây ra. Những nghiên cứu dựa vào các kỹ thuật phân tử gần đây cho thấy có sự thay đổi về mặt di truyền, sinh lý và hóa sinh của cây lúa khi có sự tấn công của rầy nâu [37], [59], [100], song cơ chế kháng rầy nâu vẫn chưa được xác định rõ [43], [82].Khi bị rầy tấn công có hàm lượng lớn các chất schaftoside, isoschaftoside và apigenin-C-glycosides được tích luỹ cao hơn ở giống kháng so với giống không, có lẽ các chất này gây tăng tỷ lệ chết của rầy nâu [93]. Một nghiên cứu khác được thực hiện trên hai nhóm lúa kháng rầy và không kháng rầy đã phát hiện thấy hàm lượng đường dự trữ trong các giống lúa kháng rầy giảm mạnh khi bị rầy nâu tấn công [74]. Bing và cộng sự (2007) đã sử dụng phương pháp sắc ký cột tách được flavonoid 5,7,4′-trihydroxy-3′,5′-dimethoxyflavone (tricin) từ giống lúa IR36 (chứa gen kháng rầy bph2). Các thí nghiệm sau đó của các tác giả cho thấy trictin có tác dụng làm tăng tỷ lệ chết ở rầy non, giảm số lượng rầy trưởng thành, giảm khả năng đẻ trứng của rầy cái [39].

Nghiên cứu của Hao và cộng sự (2008) trên hai giống B5 (kháng) và giống TN1 (nhiễm) cho thấy, hàm lượng enzyme callose synthase (enzyme tổng hợp callose) tăng lên khi cây lúa bị rầy tấn công. Các phân tích khác cũng cho thấy, trên cây lúa có gen kháng thì rầy nâu phải tốn nhiều thời gian để hút và lượng nhựa hút được cũng ít hơn so với cây nhiễm rầy do quá trình chích hút thường xuyên bị gián đoạn. Điều này đã được chứng minh thông qua theo dõi lượng [14C] sucrose trong cây. Cây sau khi bị nhiễm rầy nâu thì tăng giải mã các gen tổng hợp callose và gây ra lắng đọng callose trong ống dẫn tại vị trí chích hút của rầy nâu. Ở cây kháng, sự lắng đọng callose được duy trì, trong khi đó ở cây nhiễm rầy nâu thì các gen mã hóa enzyme β-1,3-glucanase được hoạt hóa dẫn đến thông ống dẫn tại vị trí callose ngưng tụ ban đầu. Do enzyme β-1,3-glucanase được tạo ra có tác dụng thủy phân callose. Ở cây lúa nhiễm rầy, quá trình hút liên tục của rầy nâu dẫn đến giảm rõ rệt hàm lượng sucrose trong cây đồng thời kích hoạt gen Ramy3D gây thủy phân tinh bột, cuối cùng làm cạn kiệt lượng carbohydrate của cây. Sự lắng đọng callose ở ống dẫn được xem là cơ chế bảo vệ quan trọng để hạn chế các tổn hại do rầy nâu gây ra [53].

Zhang và cộng sự (2004) đã phát hiện biểu hiện của 58 gen khác nhau, các gen này tham gia vào con đường trao đổi jasmonic acid độc lập và liên kết với các con đường trao đổi chất của các tác nhân vô sinh (abiotic) như: tín hiệu (signaling pathway), phản ứng tổn thương, cảm ứng chịu hạn và các quá trình trao đổi của hormon tín hiệu thực vật khi lúa bị gây nhiễm rầy nâu [107].



Wang và cộng sự (2008), trong thí nghiệm thăm dò sự khác nhau về di truyền giữa các giống kháng và nhiễm rầy nâu, giống nhiễm rầy MH63 có sự suy giảm 3 thông số cơ bản đại diện cho sự sinh trưởng của cây lúa (diện tích lá, chiều cao và khối lượng khô), đồng thời khả năng quang hợp của cây nhiễm rầy cũng bị giảm. Còn ở giống kháng B5, khi bị rầy nâu tấn công thì có giảm nhẹ hàm lượng đường sucrose và protein, nhưng khả năng sinh trưởng thì vẫn bình thường. Sử dụng microarray cDNA, đã phát hiện sự biểu hiện của 160 gen lạ do sự tác động của rầy nâu. Một trong những gen tổng hợp jasmonic acid cũng xuất hiện khi rầy nâu tấn công cây lúa và giúp tăng cường khả năng kháng rầy trong các dòng lúa chuyển gen [98].

Theo nghiên cứu của Du và cộng sự (2009) trên giống lúa có mang gen kháng rầy nâu bph (brown planthopper) cho thấy gen bph14 mã hóa protein C (coiled-coil), NB (nucleotide binding), và LRR (leucine rich repeat). So sánh chuỗi trình tự cho thấy gen này mang vùng domain của LRR có chức năng ghi nhận sự xâm nhập của rầy nâu và kích hoạt phản ứng tự vệ. Gen bph14 ưu tiên thể hiện ở vùng bó mạch dẫn truyền, nơi rầy nâu chích hút cây lúa. Thể hiện gen bph14 làm kích hoạt lộ trình truyền tín hiệu của salicylic acid và làm tích lũy callose ở mạch rây, sản xuất chất ức chế trypsin sau khi bị rầy nâu tấn công, nhờ đó, nó làm giảm đáng kể sự chích hút của rầy, rầy tăng trưởng kém, và giảm tuổi thọ [49]. Các nghiên cứu khác cho thấy hàm lượng diệp lục, lượng nước trong cây, hàm lượng protein và đường giảm xuống, nhưng nitơ tự do và quá trình tổng hợp amino acid lại tăng lên khi cây bị rầy tấn công [43], [107]. Phân tích proteomic trên giống lúa mang gen bph15, kết quả cho thấy cơ chế tổng hợp callose và glycine có liên quan đến tính kháng rầy [100].




tải về 1.99 Mb.

Chia sẻ với bạn bè của bạn:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   21



Cơ sở dữ liệu được bảo vệ bởi bản quyền ©hocday.com 2024
được sử dụng cho việc quản lý
    Quê hương
BÁO CÁO
Tài liệu