1. Tính cấp thiết của đề tài

- Biến dị về hàm lượng cellulose

Khảo nghiệm Phong Điền (Thừa Thiên Huế) trồng năm 2002, trên đất cát nội đồng nghèo dinh dưỡng, kết quả cho thấy tại khảo nghiệm Phong Điền các xuất xứ không có sự phân hóa rõ rệt (hoặc có phân hóa rất ít) về các chỉ tiêu sinh trưởng. Tại tuổi 8 sinh trưởng về đường kính biến động từ 16,9 cm đến 18,1 cm, chiều cao biến động từ 14,8 m đến 15,4 m và thể tích biến động từ 166,0 dm³/cây đến 193,0 dm³/cây. Hai xuất xứ có sinh trưởng nhanh nhất tại khảo nghiệm Phong Điền đó là xuất xứ Bimadebun (thể tích thân cây = 193,0 dm³/cây) và Đông Nam Bộ (189,5 dm³/cây), đây cũng chính là hai xuất xứ có sinh trưởng nhanh nhất tại khảo nghiệm vùng đồi Cam Lộ, xuất xứ sinh trưởng kém nhất là xuất xứ Samlleberr đến từ Indonesia, thể tích thân cây chỉ đạt 166,0 dm³/cây. Tại tuổi 9 ở khảo nghiệm Cam Lộ và tuổi 8 tại Phong Điền kết quả nghiên cứu biến dị xuất xứ trái ngược với kết quả nghiên cứu biến dị xuất xứ Keo lá liềm tại tuổi 3, cụ thể là tại tuổi 3 các xuất xứ sinh trưởng nhanh tại khảo nghiệm Phong Điền lại là các xuất xứ sinh trưởng kém nhất tại khảo nghiệm Cam Lộ (Phạm Xuân Đỉnh và cộng sự, 2007)[4]. Do đó, có thể khẳng định rằng nhịp điệu sinh trưởng của các xuất xứ Keo lá liềm tại Phong Điền biến động khá lớn. Một điều dễ nhận thấy là khảo nghiệm tại Phong Điền được trồng trên cát nội đồng, nghèo dinh dưỡng, do đó sinh trưởng của xuất xứ cao nhất vẫn còn thấp hơn sinh trưởng của xuất xứ thấp nhất tại khảo nghiệm Cam Lộ.

Độ thẳng thân và duy trì trục thân tại khảo nghiệm Phong Điền có sự phân hóa rõ rệt giữa các xuất xứ. Tương tự khảo nghiệm Cam Lộ tại khảo nghiệm phong Điền các xuất xứ có sinh trưởng nhanh thì đồng thời có độ thẳng thân và duy trì trục thân cao. Đứng đầu vẫn là các lô hạt được thu hái từ các khảo nghiệm giống tại Đông Nam Bộ, tiếp theo là các xuất xứ Bimadebun và Bensbach. Khảo nghiệm Phong Điền được trồng trên đất cát nội đồng nghèo dinh dưỡng, song tại tuổi 8 các chỉ tiêu chất lượng thân cây cũng tương đối cao (mặc dầu thấp hơn vùng đồi Cam Lộ) cụ thể các xuất xứ đứng đầu như xuất xứ Đông Nam Bộ đạt 4,3/6 điểm đối với chỉ tiêu duy trì trục thân và 3,5/5 điểm đối với độ thẳng thân, tương tự xuất xứ Bimadebun đạt 3,5/6 điểm và 3,5/5 điểm. Xuất xứ có chỉ tiêu duy trì trục thân thấp nhất là Samlleberr đến từ Indonesia chỉ đạt 3,5/6 điểm.

b. Biến dị về khối lượng riêng và hàm lượng cellulose

Tại khảo nghiệm Phong Điền theo số liệu phân tích cũng cho thấy không có sự sai khác rõ rệt giữa các xuất xứ về hàm lượng cellulose và khối lượng riêng. Hàm lượng cellulose dao động từ 45,5% - 47,0%, khối lượng riêng từ 0,487 g/cm³ - 0,523 g/cm³. Trái với khảo nghiệm ở Cam Lộ, ở khảo nghiệm Phong Điền xuất xứ Đông Nam Bộ lại có hàm lượng cellulose thấp nhất, chỉ đạt 45,5%, trong khi đó xuất xứ Bimadebun và Oriomo có hàm lượng cellulose cao nhất.

Đến nay chưa có nhiều kết quả nghiên cứu về tính chất gỗ của Keo lá liềm, song về sinh trưởng các kết quả nghiên cứu đã cho thấy Keo lá liềm sinh trưởng tương đương với Keo tai tượng và Keo lai và cao hơn Keo lá tràm (Harwood, 1993). Ngoài ra Keo lá liềm có khả năng thích nghi trên nhiều dạng lập địa, đặc biệt dạng lập địa cát nội đồng bị úng nước trong suốt mùa mưa và khô hạn trong suốt mùa khô (Turnbull và cộng sự, 1998). Từ kết quả nghiên cứu trên cho thấy khảo nghiệm Phong Điền được trồng trên cát nội đồng có lên líp, với năng suất bình quân tại tuổi 8 đạt 14,6 m³/ha/năm và hàm lượng cellulose biến động từ 45,5% - 47,0% thì có thể đánh giá rằng đây là loài cây có triển vọng cho việc phát triển rừng trồng trên đất cát nội đồng.

3.1.1.3. Biến dị về sinh trưởng, chỉ tiêu chất lượng thân cây và tính chất gỗ giữa các xuất xứ Keo lá liềm tại khảo nghiệm Hàm Thuận Nam

a. Biến dị về sinh trưởng và chỉ tiêu chất lượng thân cây

Giống với khảo nghiệm tại Phong Điền (Thừa Thiên Huế), khảo nghiệm tại Hàm Thuận Nam (Bình Thuận) cũng không có sự sai khác về các chỉ tiêu sinh trưởng giữa các xuất xứ. Tại tuổi 5 sinh trưởng đường kính biến động từ 12,8 cm đến 15,2 cm, chiều cao biến động từ 12,7 m đến 19,3 m và thể tích từ 87,2 dm³/cây đến 122,8 dm³/cây. So sánh sinh trưởng của các xuất xứ giữa Cam Lộ, Phong Điền và Hàm Thuận Nam cho thấy các xuất xứ Bimadebun và Đông Nam Bộ là những xuất xứ sinh trưởng nhanh trên cả ba lập địa. Xuất xứ Bensbach sinh trưởng kém trong 7 xuất xứ tại Cam Lộ nhưng lại là xuất xứ có sinh trưởng đứng thứ ba tại Phong Điền và thứ hai ở Hàm Thuận Nam. Khảo nghiệm tại Hàm Thuận Nam được trồng trên đất cát pha nghèo dinh dưỡng, tuy nhiên khả năng sinh trưởng cũng tương đương với khảo nghiệm Cam Lộ trồng trên đất đồi có hàm lượng dinh dưỡng tương đối tốt. Các kết quả nghiên cứu trước đây cho thấy xuất xứ Oriomo là xuất xứ có triển vọng, nhưng ở khảo nghiệm Hàm Thuận Nam thì xuất xứ này lại là xuất xứ có sinh trưởng kém nhất với trử lượng bình quân chỉ đạt 14,0 m³/ha/năm. Kết quả nghiên cứu của Lê Đình Khả và cộng sự (2003)[12] cũng chỉ ra rằng một số xuất xứ chỉ thích hợp cho một vùng nhất định, cụ thể xuất xứ Mata Province (PNG) và Gubam Village (PNG) cho các tỉnh miền Bắc, Morehead (PNG) và Bensbach (PNG) cho các tỉnh vùng Đông Nam Bộ.

Nghiên cứu biến dị về khối lượng riêng và hàm lượng cellulose tại khảo nghiệm Hàm Thuận Nam ở tuổi 11 cho thấy không có sự sai khác rõ rệt giữa các xuất xứ về khối lượng riêng, chỉ số pilodyn và hàm lượng cellulose của gỗ. Khối lượng riêng và hàm lượng cellulose có xu hướng cao hơn hẳn khảo nghiệm tại Cam Lộ và Phong Điền. Hàm lượng cellulose dao động từ 49,1% - 53,6%, khối lượng riêng từ 0,512 g/cm³ - 0,572 g/cm³ và chỉ số pilodyn từ 11,32 - 12,64 mm. Tương tự khảo nghiệm Phong Điền, xuất xứ có hàm lượng cellulose cao nhất là xuất xứ Oriomo (53,6%) và thấp nhất vẫn là xuất xứ Đông Nam Bộ chỉ đạt 49,1%, nhưng một điều ngạc nhiên là xuất xứ Oriomo lại là xuất xứ có sinh trưởng kém nhất trong các xuất xứ khảo nghiệm tại Hàm Thuận Nam chỉ đạt 81,9 dm³/cây ở tuổi 5.

Tại khảo nghiệm Cam Lộ (Quảng Trị), kết quả phân tích thống kê cho thấy sinh trưởng về đường kính, thể tích và các chỉ tiêu chất lượng thân cây của các gia đình trong khảo nghiệm có sự sai khác rất rõ rệt (F.pr <0,001), ngoại trừ sinh trưởng về chiều cao. Biến động giữa các gia đình là rất lớn, từ 20,5 - 28,9 cm cho đường kính, từ 12,2 - 17,5 m cho chiều cao, từ 225,1 - 582,1 dm³/cây cho thể tích và từ 2,2 - 3,9 điểm cho độ thẳng thân. Năm gia đình sinh trưởng nhanh nhất thuộc ba xuất xứ có triển vọng của Keo lá liềm tại Cam Lộ như Gubam, Oriomo và Đông Nam Bộ. Điều đáng ngạc nhiên là các lô hạt có nguồn gốc từ các cây chọn lọc trong các vườn giống và khu khảo nghiệm giống tại Indonesia, Trung Quốc và Fiji đều không thuộc nhóm gia đình có sinh trưởng nhanh. Trong 5 gia đình sinh trưởng kém nhất trong khảo nghiệm cũng có sự hiện diện của cả xuất xứ tốt (Gubam) và các xuất xứ sinh trưởng kém (Bensbach). Kết quả tính toán cho thấy thể tích có hệ số biến động rất lớn, từ 22,4% - 59,2%. Nhưng biến động này thay đổi không đồng đều giữa các gia đình trong cùng một xuất xứ. Chính vì vậy dẫn đến hiện tượng trong cùng một xuất xứ vừa có gia đình sinh trưởng tốt lại vừa có gia đình sinh trưởng kém. Trong 10 gia đình sinh trưởng nhanh nhất có thể tích vượt trội hơn so với 10 gia đình sinh trưởng kém là 92,2 % và đồng thời cũng vượt hơn thể tích trung bình của toàn khảo nghiệm tới 32,0%. Đặc biệt về các chỉ tiêu chất lượng thân cây như độ thẳng thân và duy trì trục thân, các gia đình sinh trưởng nhanh nhất cũng có độ vượt khá lớn so với các gia đình sinh trưởng kém và trung bình khảo nghiệm, với độ thẳng thân thì độ vượt lần lượt là 64,4% và 22,9% và duy trì trục thân là 25,6% và 8%.

Kết quả phân tích khối lượng riêng, chỉ số pilodyn và hàm lượng cellulose của các gia đình Keo lá liềm tại khảo nghiệm Cam Lộ cho thấy các gia đình có sự sai khác khá rõ rệt về khối lượng riêng, chỉ số pilodyn và hàm lượng cellulose. Biến động giữa các gia đình về các tính chất gỗ cũng khá lớn, chẳng hạn như về khối lượng riêng có biến động từ 0,514 - 0,541 g/cm³, hàm lượng cellulose từ 42,0 - 55,3%.

Từ số liệu cho thấy đứng đầu danh sách các gia đình có khối lượng riêng cao nhất là 85, 139, 40, 142, 55, 8, 156, 83, 148, 22 và biến động trong khoảng 0,430 - 0,541g/cm³. Các gia đình có khối lượng riêng thấp nhất trong khảo nghiệm là 6, 89, 75, 96 và 141. Trong 10 gia đình có khối lượng riêng cao nhất thì có 3 gia đình thuộc xuất xứ Bimadebun, 2 gia đình thuộc lô hạt hỗn hợp của xuất xứ Morehead còn lại là sự xuất hiện của 1 gia đình thuộc xuất xứ có sinh trưởng nhanh như Đông Nam Bộ, Oriomo và Gubam. Trong 10 gia đình có khối lượng riêng thấp nhất thì hầu hết thuộc xuất xứ Bimadebun (6 gia đình), hiện tượng này tương tự như các chỉ tiêu sinh trưởng tức là trong một xuất xứ vừa có gia đình sinh trưởng tốt nhất vừa có gia đình sinh trưởng xấu nhất. Các gia đình có chỉ số pilodyn thấp nhất là 40, 100, 14, 22, 85, 55, 36, 139, 98, 76; chỉ số pilodyn biến động trong khoảng từ 8,5 - 11,9 mm. Các gia đình có chỉ số pilodyn cao nhất là 6, 60, 79, 89, 41, trong 10 gia đình có chỉ số pilodyn thấp thì cũng xuất hiện 4 gia đình thuộc xuất xứ Bimadebun, còn lại là các gia đình thuộc các xuất xứ Oriomo, Gubam, Samlleberr và các lô hạt hỗn hợp.

Kết quả phân tích hàm lượng cellulose của các gia đình Keo lá liềm tại khảo nghiệm Cam Lộ cho thấy các gia đình có hàm lượng cellulose cao nhất là 7, 85, 40, 98, 2, 83, 8, 62, 156, 22, các gia đình có hàm lượng cellulose thấp trong khảo nghiệm là 6, 89, 141, 143, 75. Trong danh sách 10 gia đình có hàm lượng cellulose cao nhất (có hàm lượng cellulose từ 52,8% - 55,3%) có 3 gia đình thuộc xuất xứ Bimadebun, 2 gia đình thuộc xuất xứ Gubam, còn lại là sự xuất hiện 1 gia đình thuộc các xuất xứ Đông Nam Bộ, Bensbach và Oriomo.

Tương tự khảo nghiệm tại Cam Lộ (Quảng Trị), các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây của các gia đình Keo lá liềm tại Phong Điền ở tuổi 8 cũng có sự sai khác rõ rệt. Các gia đình có thể tích thân cây biến động khá lớn, từ 132,5 dm³/cây đến 335,0 dm³/cây. Trong số 5 gia đình có sinh trưởng tốt nhất về thể tích thân cây ở khảo nghiệm Phong Điền thì có 3 gia đình thuộc xuất xứ Bimadebun. Độ vượt về thể tích của 10 gia đình tốt nhất so với trung bình nhóm 10 gia đình kém nhất và giá trị trung bình khảo nghiệm đạt tương ứng 68,5% và 23,4% (biểu đồ 3.3). Các gia đình sinh trưởng nhanh cũng có khả năng duy trì trục thân và độ thẳng thân cao hơn so với các gia đình sinh trưởng kém và trung bình khảo nghiệm. Nhóm gia đình sinh trưởng nhanh nhất có tăng trưởng bình quân năm đạt từ 19,3 tới 24,4m³/ha/năm, vượt trội so với tăng trưởng bình quân năm của các gia đình thuộc xuất xứ sinh trưởng chậm (15,5m³/ha/năm). Trong 5 gia đình sinh trưởng nhanh, gia đình 105 tại Phong Điền chính là gia đình số 156 tại Cam Lộ, như vậy gia đình này có sinh trưởng nhanh trên cả 2 lập địa.

Khác với khảo nghiệm ở Cam Lộ, kết quả phân tích khối lượng riêng và hàm lượng cellulose của gỗ các gia đình Keo lá liềm tại khảo nghiệm Phong Điền cho thấy các gia đình không có sự sai khác rõ rệt về khối lượng riêng và hàm lượng cellulose của gỗ. Mức độ biến động giữa các gia đinh về khối lượng riêng gỗ và hàm lượng cellulose ở Phong Điền ít hơn so với mức độ biến động ở khảo nghiệm Cam Lộ, với khoảng biến động từ 0,472 - 0,572 g/cm³ cho khối lượng riêng và từ 42,4 - 53,3%.

Từ số liệu cho thấy các gia đình có khối lượng riêng cao nhất trong khảo nghiệm Phong Điền là 52, 66, 4, 5, 42, 14, 15, 22, 24, 34, với khối lượng riêng biến động trong khoảng 0,53 - 0,572 (g/cm³). Trong số đó có 3 gia đình thuộc xuất xứ Bimadebun, 3 gia đình thuộc xuất xứ Oriomo và 3 gia đình thuộc xuất xứ Gubam. Tương tự các gia đình có hàm lượng cellulose cao nhất là 39, 42, 51, 38, 78, 57, 54, 45, 97, 13, với hàm lượng cellulose biến động từ 48,40% - 53,3%. Trong số các gia đình có hàm lượng cellulose cao nhất thì có tới 5 gia đình thuộc xuất xứ Bimadebun, 2 gia đình của xuất xứ Bensbach và 1 gia đình thuộc Oriomo và Gubam.

3.1.2.3. Biến dị về sinh trưởng, chỉ tiêu chất lượng thân cây và tính chất gỗ giữa các gia đình Keo lá liềm tại khảo nghiệm Hàm Thuận Nam

a. Biến dị về sinh trưởng và chỉ tiêu chất lượng thân cây

Sinh trưởng của các gia đình Keo lá liềm tại Hàm Thuận Nam ở tuổi 5 không có sự sai khác rõ rệt về tất cả các chỉ tiêu sinh trưởng, nhưng có sự sai khác rõ rệt về các chỉ tiêu chất lượng thân cây. So với khảo nghiệm Cam Lộ và Phong Điền thì các gia đình có thể tích thân cây biến động từ 143,0 dm³/cây đến 288,9 dm³/cây. Trong số 5 gia đình có sinh trưởng tốt nhất về thể tích thân cây ở khảo nghiệm Hàm Thuận Nam thì có hai gia đình thuộc xuất xứ Bensbach, hai gia đình thuộc xuất xứ Bimadebun và một thuộc xuất xứ Gubam. Nhưng một điều ngạc nhiên là trong số những gia đình có sinh trưởng kém thì hầu hết thuộc xuất Bimadebun. Độ vượt về thể tích của nhóm 10 gia đình tốt nhất so với nhóm 10 gia đình kém nhất và giá trị trung bình khảo nghiệm đạt tương ứng là 68,2% và 27,0%. Các gia đình sinh trưởng tốt cũng có chỉ tiêu độ thẳng thân và duy trì trục thân cao hơn so với các gia đình sinh trưởng kém và trung bình của khảo nghiệm.

Tại tuổi 11, kết quả phân tích khối lượng riêng, chỉ số pilodyn và hàm lượng cellulose của các gia đình Keo lá liềm tại khảo nghiệm Hàm Thuận Nam cho thấy các gia đình cũng không có sự sai khác rõ rệt về khối lương riêng (F.pr = 0,536), chỉ số pilodyn (F.pr = 0,029) và hàm lượng cellulose (F.pr = 0,607) của gỗ. Tuy vậy, biến động của khối lượng riêng và hàm lượng cellulose giữa các gia đình trong khảo nghiệm cũng khá lớn, tương ứng là 0,447 - 0,592 (g/cm³) và 44,7% - 56,3% . Trong nhóm 10 gia đình có hàm lượng cellulose cao (47, 36, 16, 4, 107, 87) thì có 6 gia đình vừa có hàm lượng cellulose cao vừa có khối lượng riêng lớn. Đây là các gia đình thuộc xuất xứ Bimadebun, Oriomo, Bensbach và Đông Nam Bộ. Trong số 10 gia đình có hàm lượng cellulose và khối lương riêng thấp nhất thì hầu hết chúng đều thuộc xuất xứ Bensbach. Tương tự như khối lượng riêng của gỗ, chỉ số pilodyn của các gia đình tại khảo nghiệm Hàm Thuận Nam biến động không lớn, từ 10,3 - 14,2 mm. Trong 10 gia đình có chỉ số pilodyn thấp thì có 3 gia đình thuộc xuất xứ Bensbach, 2 gia đình thuộc xuất xứ Oriomo, 2 gia đình thuộc xuất xứ Samlleberr, còn lại là sự xuất hiện của một gia đình thuộc xuất xứ Đông Nam Bộ và Gubam.

Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp của các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây trong khảo nghiệm Keo lá liềm tại Cam Lộ là từ thấp đến trung bình và tăng theo cấp tuổi. Cụ thể hệ số di truyền về đường kính tại tuổi 3 là 0,02, và tăng lên 0,17 và 0,19 ở các tuổi 7 và tuổi 9. Tương ứng với hệ số di truyền, hệ số biến động di truyền tích lũy (CV_a) cũng tăng lên theo cấp tuổi. Trong khi, hệ số di truyền của chất lượng thân cây cao hơn so với hệ số di truyền của các tính trạng sinh trưởng, nhưng lại ổn định theo các cấp tuổi khác nhau, cụ thể hệ số di truyền của độ thẳng thân ở tuổi 5 là 0,22; ở tuổi 7 là 0,22 và ở tuổi 9 là 0,23.

Tương tự như ở khảo nghiệm Cam Lộ, kết quả phân tích và tính toán cũng cho thấy hệ số di truyền theo nghĩa hẹp và hiệp phương sai di truyền tích lũy của các chỉ tiêu sinh trưởng trong khảo nghiệm Keo lá liềm tại Phong Điền cũng tăng theo cấp tuổi. Hệ số di truyền của các tính trạng sinh trưởng cũng chỉ đạt trung bình, ngoại trừ hệ số di truyền của chiều cao là khá cao. So sánh với khảo nghiệm ở Cam Lộ và Phong Điền cho thấy hệ số di truyền theo nghĩa hẹp của các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây ở khảo nghiệm Hàm Thuận Nam tại tuổi 5 cũng ở mức trung bình. Tuy nhiên hệ số di truyền của chiều cao và thể tích ở khảo nghiệm Hàm Thuận Nam thì không có hiện tượng tăng theo tuổi, ở tuổi 3 hệ số di truyền về chiều cao là 0,13 và thể tích là 0,12, tuy nhiên ở tuổi 5 hệ số di truyền tương ứng là 0,03 và 0,11. Như vậy, có thể ghi nhận rằng công tác cải thiện giống Keo lá liềm về các tính trạng sinh trưởng và chất lượng thân cây bước đầu có thể thực hiện tại cả 3 lập địa Cam Lộ, Phong Điền và Hàm Thuận Nam. Chọn lọc các gia đình ưu việt trong ba khảo nghiệm này để phục vụ các chương trình trồng rừng sẽ chắc chắn đem lại tăng thu di truyền thỏa đáng cho cả năng suất và chất lượng thân cây rừng trồng Keo lá liềm.

3.1.3.2. Hệ số di truyền và hệ số biến động di truyền tích lũy của tính chất gỗ các gia đình Keo lá liềm

Kết quả phân tích hàm lượng cellulose, khối lượng riêng và chỉ số pilodyn tại ba khảo nghiệm cho thấy, tại khảo nghiệm Cam Lộ hệ số di truyền và hệ số biến động di truyền tích lũy khá cao. Hiện nay các kết quả nghiên cứu về Keo lá liềm đang còn hạn chế, song có thể tham chiếu kết quả nghiên cứu một số loài keo cho thấy đối với Keo tai tượng hệ số di truyền về hàm lượng cellulose là 0,38 và khối lượng riêng 0,4 tương ứng với hệ số di truyền tích lũy 1,6% và 2,2% (Đoàn Ngọc Dao, 2012). Ngoài ra kết quả nghiên cứu khối lượng riêng và hàm lượng cellulose về các loài keo và bạch đàn cho thấy hệ số di truyền của khối lượng riêng dao động từ 0,40 - 0,80 và hàm lượng cellulose từ 0,32 - 0,76 và hệ số biến động di truyền tích lũy dao động từ 2 đến 6% (Hai, P.H. và cộng sự, 2008; Kien, N.D và cộng sự, 2008; Kien, N.D và cộng sự, 2009).

Bảng 3.1. Hệ số di truyền (h²) và hệ số biến động di truyền tích lũy (CV_a) của tính chất gỗ tại khảo nghiệm Cam Lộ, Phong Điền và Hàm Thuận Nam

Khả năng xác định hiệu suất bột giấy (mẫu lớn) bằng việc sử dụng phương pháp đánh giá hàm lượng cellulose của mẫu gỗ lấy bằng lõi khoan (mẫu nhỏ) được thực hiện thông qua đánh giá tương quan giữa hàm lượng cellulose của mẫu gỗ lấy từ lõi khoan ở độ cao 1,3 m và hiệu suất bột giấy từ 30 thớt gỗ ở độ cao tương tự của 30 gia đình được thể hiện trên biểu đồ 3.1.

Biểu đồ 3.1. Tương quan giữa hàm lượng cellulose (CC) từ lõi khoan và hiệu suất bột giấy (PY) từ thớt gỗ

Kết quả cho thấy hiệu suất bột giấy trung bình của 30 gia đình Keo lá liềm là 49,9%, trong khi hàm lượng cellulose của mẫu gỗ khoan là 48,8%. Hệ số tương quan giữa hiệu suất bột giấy và hàm lượng cellulose trong gỗ Keo lá liềm là tương quan chặt (R = 0,78) và hoàn toàn tồn tại (F.pr <0.001). Raymond và Schimleck (2002) và Nguyễn Đức Kiên và cộng sự (2009) cũng đã ghi nhận tương quan chặt giữa hàm lượng cellulose của lõi khoan với hiệu suất bột giấy xác định bằng phương pháp truyền thống ở Bạch đàn E. globulus và Bạch đàn urô. Như vậy đánh giá hiệu suất bột giấy ở Keo lá liềm có thể thực hiện gián tiếp thông qua việc đánh giá hàm lượng cellulose của mẫu gỗ khoan xác định bằng phương pháp của Wallis và cộng sự (1997).

3.2. Tương quan của các tính trạng sinh trưởng, chỉ tiêu chất lượng thân cây và tính chất gỗ của Keo lá liềm

Trong tất cả các tính trạng sinh trưởng thì tính trạng đường kính ngang ngực (D_1,3) thường có quan hệ mật thiết với các tính trạng tính chất gỗ. Kết quả ở bảng 3.20 cho thấy chỉ tiêu đường kính có tương quan kiểu hình và tương quan di truyền ở mức yếu hoặc không có ý nghĩa với hàm lượng cellulose, khối lượng riêng và pilodyn ngoại trừ khảo nghiệm Cam Lộ có tương quan tương đối chặt. Tương quan yếu giữa đường kính và các tính chất gỗ cho thấy việc tỉa thưa theo chỉ tiêu sinh trưởng sẽ không ảnh hưởng rõ rệt đến tính chất gỗ. Kết quả này cũng tương đồng với các kết quả nghiên cứu trước đây đối với Keo tai tượng và Keo lá tràm (Hai và cộng sự, 2009; Thomas và cộng sự, 2009; Hamilton và Potts, 2008). Tại khảo nghiệm Hàm Thuận Nam tương quan kiểu hình tương đối chặt và mang dấu dương (+) giữa hàm lượng cellulose và khối lượng riêng điều này có nghĩa là cải thiện hàm lượng cellulose đồng thời cũng cải thiện được khối lượng riêng và ngược lại.

Khảo nghiệm Phong Điền và Hàm Thuận Nam trồng trên đất cát nội đồng và đất cát pha, chỉ tiêu sinh trưởng đường kính đều có tương quan yếu với khối lượng riêng và hàm lượng cellulose, do đó việc cải thiện khả năng sinh trưởng trên lập địa này không ảnh hưởng đến khối lượng riêng và hàm lượng cellulose. Hay nói cách khác có thể cải thiện độc lập tính trạng sinh trưởng, khối lượng riêng và hàm lượng cellulose.

Bảng 3.2. Hệ số tương quan di truyền và hệ số tương quan kiểu hình khảo nghiệm Keo lá liềm tại Cam Lộ, Phong Điền, Hàm Thuận Nam

Tại khảo nghiệm Cam Lộ hệ số tương quan kiểu gen giữa các độ tuổi 5, 7 và 9 từ tương đối chặt đến chặt và rất chặt. Do đó có thể khẳng định rằng ở độ tuổi 5 có thể tiến hành chọn lọc các gia đình sinh trưởng nhanh và vẫn đảm bảo độ tin cậy cao. Ở tuổi 5, đường kính của Keo lá liềm tại Cam Lộ đã đạt được trên 10 cm. Với cấp kính này, hoàn toàn có thể nghiên cứu thêm các tính trạng về tính chất gỗ. Như vậy bước đầu cho thấy tuổi 5 có thể là tuổi tối ưu cho cho đánh giá sinh trưởng trong tuyển chọn giống hay cộng nhận giống Keo lá liềm tại khảo nghiệm Cam Lộ. Tương tự khảo nghiệm Hàm Thuận Nam tại tuổi 3 và tuổi 5 có tương quan kiểu gen từ chặt đến rất chặt và đường kính trung bình đã đạt 14 cm và chiều cao 12,5 m, nhưng rất tiếc trên tuổi 5 việc thu thập số liệu tại Hàm Thuận Nam bị gián đoạn do thiên tai đổ gãy và tỉa thưa. Nhưng cũng có thể ghi nhận rằng tại khảo nghiệm Hàm Thuận Nam ở tuổi 5 cũng có thể tiến hành đánh giá sinh trưởng trong tuyển chọn giống hay công nhận giống.

Đối với khảo nghiệm tại Phong Điền do điều kiện trồng trên đất cát nội đồng nghèo dinh dưỡng nên sinh trưởng chậm hơn so với Cam Lộ và Hàm Thuận Nam. Tại tuổi 3 đường kính và chiều cao tại Phong Điền mới chỉ đạt tương ứng trên 5 cm và 5 m, đường kính này khó có thể đạt được 10 cm vào tuổi 5. Vì vậy, để nghiên cứu cải thiện các tính trạng khác, như các tính trạng về tính chất lượng gỗ, sẽ không thể thực hiện được tại cỡ đường kính này. Do đó, tuổi tối ưu cho đánh giá sinh trưởng trong tuyển chọn giống hay công nhận giống tại khảo nghiệm Phong Điền phải thực hiện sau tuổi 5.

3.4. Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh trong cải thiện giống Keo lá liềm

3.4.1. Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh của các tính trạng sinh trưởng tại khảo nghiệm Cam Lộ, Phong Điền và Hàm Thuận Nam

Trong số 105 gia đình của khảo nghiệm Cam Lộ và 107 gia đình của khảo nghiệm Phong Điền, chỉ có 62 gia đình trùng lặp ở cả hai lập địa, nên việc đánh giá tương tác kiểu gen - hoàn cảnh chỉ tiến hành được cho 62 gia đình này và kết quả được trình bày ở bảng 3.3. Qua phân tích cho thấy các chỉ tiêu sinh trưởng đường kính, chiều cao, và thể tích của các gia đình Keo lá liềm ở hai lập địa có tương quan di truyền biến động từ mức yếu đến vừa phải (0,21 - 0,48). Phân tích sự sai khác của hệ số tương quan bằng phương pháp “Log-Likelihood-Ratio Test” (Gilmour và cộng sự, 2006) cho thấy hệ số tương quan di truyền của các tính trạng sinh trưởng ở 2 lập địa hoàn toàn sai khác. Tuy nhiên, tương quan di truyền giữa các gia đình về chỉ tiêu duy trì trục thân ở hai lập địa ở mức vừa phải (0,34), nhưng hệ số tương quan này không sai khác rõ rệt.

Bảng 3.3. Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh giữa Cam Lộ, Phong Điền

Tính trạng	Cam Lộ - Phong Điền	Sai khác LogL
D1.3	0,37±0,03	<0,05
H	0,21±0,02	<0,05
V	0,48±0,01	<0,001
Dttt	0,34±0,03	*

Từ kết quả phân tích đã khẳng định tương tác kiểu gen - hoàn cảnh có ảnh hưởng tới sinh trưởng Keo lá liềm giữa hai lập địa Cam Lộ và Phong Điền. Kết quả này càng được khẳng định qua sự hiện diện của các gia đình trong nhóm 10 gia đình sinh trưởng nhanh nhất tại khảo nghiệm Cam Lộ và Phong Điền chỉ có một gia đình trùng nhau đó là gia đình thuộc xuất xứ Đông Nam Bộ. Ảnh hưởng lớn của tương tác kiểu gen - hoàn cảnh giữa hai lập địa có thể được giải thích rằng giữa hai lập địa có điều kiện đất đai hoàn toàn khác biệt. Cam Lộ là vùng đất đồi tương đối giàu dinh dưỡng, còn Phong Điền là vùng đất cát nội đồng ngập nước theo mùa, nghèo dinh dưỡng. Mặc dù điều kiện khí hậu có thể về cơ bản giống nhau, vì hai lập địa này chỉ cách nhau chưa tới 50 km đường chim bay. Các nghiên cứu trước đây cho các loài Keo lá tràm và Keo tai tượng ở Zaire (Khasa và cộng sự, 1995) và Keo đen ở Nam Phi (Dunlop và cộng sự, 2005) cũng đã phát hiện ảnh hưởng lớn của tương tác kiểu gen - hoàn cảnh tới công tác chọn giống cho các loài này.

Nghiên cứu tương tác kiểu gen - hoàn cảnh giữa hai lập địa Cam Lộ và Phong Điền về các tính chất gỗ được tiến hành như sau: Trong số 57 gia đình được chọn ngẫu nhiên để phân tích hàm lượng cellulose và khối lượng riêng của khảo nghiệm Cam Lộ và 42 gia đình của khảo nghiệm Phong Điền, chỉ có 32 gia đình trùng lặp ở cả hai lập địa, nên việc đánh giá tương tác kiểu gen - hoàn cảnh chỉ tiến hành được cho 32 gia đình. Qua phân tích cho thấy chỉ tiêu hàm lượng cellulose của các gia đình Keo lá liềm ở hai lập địa có hệ số tương tác kiểu gen - hoàn cảnh là 0,71 và khối lượng riêng của gỗ là 0,14. Phân tích sự sai khác của hệ số tương quan bằng phương pháp “Log-Likelihood-Ratio Test” (Gilmour và cộng sự, 2006) cho thấy hệ số tương quan di truyền của tính trạng cellulose ở 2 lập địa hoàn toàn sai khác. Tuy nhiên tương quan di truyền giữa các gia đình về chỉ tiêu khối lượng riêng ở hai lập địa là không sai khác rõ rệt.

Từ bảng 3.4 cho thấy với cường độ chọn lọc 5 - 10% thì tăng thu di truyền lý thuyết tại khảo nghiệm Cam Lộ đạt được về thể tích từ 11,5 - 13,6%, chỉ tiêu độ thẳng thân từ 8,1 - 9,6%, duy trì trục thân từ 8,3 - 9,7%, hàm lượng cellulose từ 8,6 - 10,1% và khối lượng riêng từ 15,1 - 17,7%. Tại khảo nghiệm Phong Điền thể tích đạt được từ 6,9 - 8,1%, chỉ tiêu độ thẳng thân từ 3,8 - 4,5%, duy trì trục thân từ 8,0 - 9,4%, hàm lượng cellulose từ 4,6 - 5,4%, và khối lượng riêng đạt được từ 3,2 - 3,7%. Tại khảo nghiệm Hàm Thuận Nam tương ứng với thể tích, độ thẳng thân, duy trì trục thân, hàm lượng cellulose và khối lượng riêng đạt được là 9,7 - 11,5%, 19,5 - 23,0%, 15,1 - 17,7%, 1,9 - 2,3% và 2,2 - 2,6%.

Bảng 3.4. Tăng thu di truyền lý thuyết về thể tích, chất lượng thân cây và tính chất gỗ tại khảo nghiệm Cam Lộ, Phong Điền và Hàm Thuận Nam

Tỷ lệ chọn lọc (%)	Cường độ chọn lọc (i)	Tăng thu di truyền lý thuyết (%)
		V	Dttt	Dtt	Cellulose	KLR
Khảo nghiệm tại Cam Lộ - Quảng Trị
5	2,06	13,6	9,7	9,6	10,1	17,7
10	1,76	11,5	8,3	8,1	8,6	15.1
Khảo nghiệm tại Phong Điền - Thừa Thiên Huế
5	2,06	8,1	9,4	4,5	5,4	3,7
10	1,76	6,9	8,0	3.8	4,6	3,2
Khảo nghiệm tại Hàm Thuận Nam - Bình Thuận
5	2,06	11,5	17,7	23,0	2.3	2,6
10	1,76	9,7	15.1	19.5	1.9	2.2

3.5.2. Tăng thu di truyền thực tế về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng thân cây của Keo lá liềm

Kết quả phân tích cho thấy không có sự khác biệt rõ rệt về sinh trưởng, chỉ tiêu chất lượng thân cây và tỷ lệ sống giữa các lô hạt khảo nghiệm, ngoại trừ về thể tích tại khảo nghiệm Cam Lộ. Tỷ lệ sống của ba lô hạt thu hái từ khảo nghiệm thế hệ 1 có xu hướng cao hơn lô hạt nguyên sản và sản xuất, đạt xấp xỉ 90% tại khảo nghiệm Cam Lộ và 80% tại khảo nghiệm Triệu Phong. Tương tự sinh trưởng về đường kính, chiều cao và thể tích tại khảo nghiệm tăng thu di truyền Cam Lộ của các lô hạt thu hái từ khảo nghiệm thế hệ 1 cũng cao hơn lô hạt nguyên sản và sản xuất đại trà, thể tích thân cây lớn nhất thuộc lô hạt từ khảo nghiệm thế hệ 1 Cam Lộ đạt 9,45 dm³/cây trong khi đó lô hạt nguyên sản đạt 8,49 dm³/cây và lô hạt đại trà chỉ đạt 6,17 dm³/cây. Chỉ tiêu độ thẳng thân và duy trì trục thân tại khảo nghiệm tăng thu di truyền Cam Lộ có biến động không lớn giữa các lô hạt, độ thẳng thân biến động từ 3,3 - 3,6 điểm và duy trì trục thân biến động từ 4,5 - 4,7 điểm. Trong khi đó khảo nghiệm tăng thu di truyền tại Triệu Phong có biến động lớn hơn giữa các lô hạt, độ thẳng thân lớn nhất thuộc lô hạt Phong Điền đạt 3,6 điểm trong khi đó lô hạt sản xuất và nguyên sản chỉ đạt 3,1 điểm, tương tự chỉ tiêu duy trì trục thân đạt tương ứng 3,8 điểm và 3,2 điểm.

So sánh tăng thu di truyền thực tế giữa các lô hạt thu hái từ các gia đình tốt nhất tại ba khảo nghiệm thế hệ 1 với lô hạt nguyên sản và lô hạt sản xuất cho thấy tại khảo nghiệm tăng thu di truyền Cam Lộ thì tăng thu về đường kính, chiều cao và các chỉ tiêu chất lượng thân cây là không lớn, biến động từ 2 - 7%. Trong khi đó tăng thu di truyền về thể tích tương đối lớn, lô hạt từ thế hệ 1 Cam Lộ và Phong Điền tăng 10% và 11% so với nguyên sản và tăng 37% và 38% so với lô hạt sản xuất.

Tại khảo nghiệm tăng thu di truyền Triệu Phong, lô hạt thu hái từ khảo nghiệm thế hệ 1 Cam Lộ và Hàm Thuận Nam có tăng thu di truyền tương đối cao so với lô hạt nguyên sản và sản xuất. Lô hạt từ Hàm Thuận Nam có tăng thu di truyền đường kính, chiều cao và thể tích đạt 7 - 10% so với nguyên sản và 11 - 19% so với lô hạt sản xuất. Đặc biệt tăng thu di truyền của lô hạt từ khảo nghiệm thế hệ 1 Cam Lộ có tăng thu di truyền rất cao so với lô nguyên sản và sản xuất, cụ thể đường kính tăng 20 - 27% và thể tích tăng 43 - 62%. Điểm đáng chú ý là lô hạt sản xuất tại hai khảo nghiệm tăng thu di truyền đều có thể tích thân cây thấp hơn lô hạt nguyên sản, chỉ đạt 63% và 81%.

Trước mắt, để cải thiện giống Keo lá liềm ở Việt Nam nên tiến hành chọn lọc gia đình tốt trong các xuất xứ tốt để phục vụ trồng rừng. Các dòng ưu việt của Keo lá liềm rất khó nhân giống sinh dưỡng hàng loạt để phục vụ sản xuất bởi vì vật liệu nhân giống Keo lá liềm bị già hóa rất nhanh. Để giải quyết vấn đề già hóa vật liệu nhân giống, hướng phát triển khả thi hiện nay là nhân giống gia đình dòng vô tính. Tức là vườn vật liệu nhân giống được gieo ươm từ các lô hạt thu từ các gia đình ưu việt và sẽ chỉ sử dụng trong thời gian ngắn (dưới 1,5 năm). Rừng trồng gia đình dòng vô tính có ưu điểm nổi bật là mỗi lô hạt bao gồm nhiều kiểu gen khác nhau do quá trình tái tổ hợp trong giai đoạn phân bào giảm nhiễm, chính vì vậy rừng trồng gia đình dòng vô tính sẽ đảm bảo tính đa dạng di truyền cao hơn và ít bị sâu bệnh hại hơn so với rừng trồng dòng vô tính với số lượng dòng ít.