MỘt số DẪn liệu mới khi nghiên cứu cấu tạo giải phẫu rễ dinh dưỠng của một số loài cây ngập mặN



tải về 157.16 Kb.
Chuyển đổi dữ liệu20.10.2017
Kích157.16 Kb.
#33826
MỘT SỐ DẪN LIỆU MỚI KHI NGHIÊN CỨU CẤU TẠO GIẢI PHẪU RỄ DINH DƯỠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI CÂY NGẬP MẶN

Nguyễn Thị Hồng Liên*, Lưu Hồng Nhung**

*Trường Đại học Sư phạm Hà nội; ** Trường THCS Đại mỗ, Nam từ liêm, Hà nội

TÓM TẮT


Các loài cây ngập mặn có hệ rễ rất phát triển, ngoài rễ dinh dưỡng sinh trưởng trong đất như những loài thực vật khác, chúng còn có rễ biến dạng như: rễ chống, rễ hô hấp, rễ đầu gối…. Những loài nghiên cứu có đặc điểm chung đều là những loài cây ngập mặn thực thụ (true mangrove), có rễ cọc tồn tại trong một thời gian sau khi cây con rời khỏi cây mẹ, cắm vào bùn. Khi hệ thống rễ bên hình thành, lan rộng, bám chắc vào bùn rễ cọc bị thoái hóa. Đây là đặc điểm thích nghi sinh thái quan trọng của cây ngập mặn bởi càng xuống sâu, đất càng thiếu oxy ảnh hưởng xấu tới sinh trưởng của rễ. Các rễ thực hiện chức năng hấp thu là những rễ nhỏ, mới hình thành, phân bố gần mặt đất và thường có xu hướng phát triển ngang. Trong cấu tạo giải phẫu rễ sơ cấp, hệ thống lông hút phát triển, kích thước tế bào lớn nhưng mật độ thấp, chiều dài đoạn rễ mang lông hút ngắn. Mô mềm vỏ phát triển mạnh, hình thành nhiều khoang chứa khí theo kiểu phân sinh, thực hiện chức năng dự trữ khí. Đai caspari phát triển, sớm hóa gỗ và có thời gian tồn tại lâu. Đây là những dẫn liệu mới đối với nghiên cứu giải phẫu rễ của cây ngập mặn.

Từ khoá: Rễ cây ngập mặn, Hình thái, Cấu tạo, Lông hút, Nội bì.

1. Đặt vấn đề

Rừng ngập mặn (RNM) là hệ sinh thái đặc biệt có giá trị và ý nghĩa to lớn về đa dạng sinh học, bảo vệ môi trường và phát triển kinh tế xã hội. RNM là “bức tường xanh” vững chắc bảo vệ bờ biển, đê biển, hạn chế xói lở và các tác hại của bão lũ. Hệ thống rễ chằng chịt ở cả trên và dưới mặt đất lan rộng, bám chắc đã thu hút, giữ lại trầm tích góp phần mở rộng đất liền ra phía biển, nâng cao nền đất. Cây ngập mặn thường xuyên chịu tác động của sóng, gió, thủy triều, đất thiếu khí… nên có nhiều đặc điểm thích nghi riêng biệt cả về cơ quan sinh dưỡng lẫn cơ quan sinh sản, trong đó có các đặc điểm hình thái, cấu tạo của rễ. Ngoài hệ thống rễ sinh trưởng trong đất như những loài thực vật khác, chúng còn có các rễ biến dạng như: rễ chống, rễ hô hấp, rễ đầu gối….. Rễ biến dạng chủ yếu thực hiện chức năng trao đổi khí còn rễ dinh dưỡng thực hiện chức năng hấp thu, giữ chặt cây vào đất và cũng tham gia chức năng dự trữ khí. Mức độ và thời gian sinh trưởng của rễ cây ngập mặn có nhiều điểm khác biệt so với rễ của các loài thực vật Hai lá mầm sống trong nội địa. Mỗi loại rễ đều có các đặc điểm thích nghi về hình thái và cấu tạo giải phẫu riêng phù hợp với chức năng, giúp cho cây sinh trưởng, phát triển tốt trong các điều kiện bất lợi của môi trường.



2. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu

2.1. Vật liệu: Rễ dinh dưỡng của một số loài cây ngập mặn mọc ven biển là: mắm biển (Avicennia marina), sú (Aegiceras corniculatum), trang (Kadelia obovata), đước vòi (Rhizophora stylosa), vẹt dù (Bruguiera gymnorrhiza).

2.2. Phương pháp nghiên cứu:

- Ngoài thực địa: Sử dụng xẻng, đào sâu đến 0,4m để thu mẫu rễ; thông thường mẫu được thu vào lúc thủy triều mới rút để không làm đứt hay tổn thương những vùng rễ non. Các mẫu rễ sau khi thu được rửa sạch bằng nước ngọt, để ráo nước, chụp ảnh hình thái rồi ngâm vào cồn 50 độ để cố định mẫu, mang về phòng thí nghiệm.

- Trong phòng thí nghiệm: Sử dụng các phương pháp nghiên cứu giải phẫu thông thường để nghiên cứu cấu tạo cắt ngang của rễ ở các độ tuổi khác nhau (rễ sơ cấp, rễ thứ cấp).

Chụp ảnh qua máy ảnh kết nối với kính hiển vi.



3. Kết quả nghiên cứu và thảo luận

3.1. Hình thái:

Đặc điểm chung của các loài cây sống trong đầm lầy mặn, ngập triều định kỳ thường không có rễ cọc hoặc rễ cọc sớm thoái hoá, thay vào đó là hệ thống rễ bên phát triển mạnh, lan xa [2]. Các loài nghiên cứu đều có rễ cọc tồn tại, sinh trưởng trong một thời gian sau khi cây con tách khỏi cây mẹ cắm xuống bùn (hình 1). Khi hệ thống rễ bên hình thành, lan rộng, rễ cọc (rễ chính) bị thoái hóa, không còn tăng trưởng về chiều dài. Đây là đặc điểm thích nghi sinh thái quan trọng của cây ngập mặn, bởi càng xuống sâu, đất càng thiếu oxy ảnh hưởng xấu tới sinh trưởng của rễ. Các rễ thực hiện chức năng hấp thu là những rễ nhỏ, mới hình thành, phân bố gần mặt đất và thường có xu hướng phát triển ngang. Từ những rễ này mọc ra các rễ đâm xuống đất để lấy chất dinh dưỡng, hoặc mọc ngược lên tạo thành rễ hô hấp do các tầng đất sâu rất thiếu oxy và có lớp than bùn không thích hợp cho hoạt động sống của rễ.

Rễ cây điển hình được chia làm 4 miền: miền chóp rễ, miền sinh trưởng, miền hấp thu và miền trưởng thành [5]. Trong đó, miền hấp thu có hệ thống lông hút phát triển, đảm nhiệm chức năng hấp thu nước và khoáng cho cây. Nhiều tác giả trong và ngoài nước khi nghiên cứu cấu tạo rễ cây ngập mặn đều cho rằng: rễ cây ngập mặn không có lông hút, sự vắng mặt của lông hút ở rễ dinh dưỡng các loài cây ngập mặn mang đặc điểm chung của thực vật thuỷ sinh [1,6,2,3]. Theo các tác giả, do sống trong điều kiện ngập nước thường xuyên hoặc định kỳ nên ở cây ngập mặn, nước được hấp thu trực tiếp qua bề mặt rễ vào trong cơ thể, không qua lông hút.

Khi nghiên cứu cấu trúc rễ của cây ngập mặn, chúng tôi thấy có sự xuất hiện của lông hút ở rễ dinh dưỡng của một số loài, như đước vòi (R. stylosa), trang (K. obovata), sú (A.corniculatum) (hình 2). Năm 2006, Nguyễn Thị Hồng Liên [4] có bàn đến sự xuất hiện của lông hút trên rễ mầm của cây sú (A. corniculatum) trong giai đoạn đầu của quá trình phát triển. Cây sú non sau khi tách khỏi vỏ quả, ở phần rễ của cây mầm sẽ xuất hiện rất nhiều tế bào lông hút nhỏ, màu trắng (hình 1) có thể nhìn thấy được bằng mắt thường. Những tế bào lông hút này có tuổi thọ ngắn, thường rụng sau khi cây con cố định được vào bùn từ 10-15 ngày. Lông hút chỉ phân bố trong khoảng 1/3 chiều dài của cây mầm tính từ rễ mầm, rất nhiều và dày đặc ở phần cuối, càng lên phía trên càng thưa dần.

Lông hút trên bề mặt rễ dinh dưỡng có kích thước lớn (mắt thường có thể nhìn thấy được) mọc ra từ những phần rễ non, có độ dài trung bình 0,5 – 0,8 cm (cây trong nội địa chiều dài lông hút trung bình khoảng 10-20µm [5]. Cũng giống như các loài thực vật khác, miền hấp thu của rễ cây ngập mặn hình thành ngay sau miền sinh trưởng của rễ. Tế bào lông hút của rễ cây ngập mặn được hình thành do sự kéo dài của các tế bào biểu bì ra phía ngoài, luôn luôn có những tế bào lông hút mới được hình thành thay thế cho các tế bào lông hút cũ đã già và rụng đi. Khoảng cách từ chóp rễ tới miền hấp thu từ 2-4cm tùy thuộc thời điểm thu mẫu vào mùa đông hay mùa hè; mùa đông khoảng cách từ chóp rễ đến phần rễ mang lông hút ngắn hơn so với mùa hè. Chiều dài đoạn rễ mang lông hút phụ thuộc vào đặc điểm của loài, thời điểm ra rễ và vị trí của rễ đó trên cây; chiều dài của đoạn rễ mang lông hút ngắn, chỉ khoảng 2-5 cm. Đối với những rễ lớn, mọc ra từ rễ cấp 1, từ gốc thân nhất là rễ của những cây con khoảng 2-3 năm tuổi, độ dài đoạn rễ mang lông hút lớn hơn những cây non, cây trưởng thành hoặc những rễ nhỏ.



K
hông chỉ khác biệt về kích thước, mật độ và thời gian tồn tại của lông hút trên rễ cây ngập mặn thấp hơn hẳn so với các loài cây trong nội địa: các loài cây trong nội địa lông hút có thể đạt tới mật độ 425 lông hút/mm2 (ví dụ ở rễ ngô – Zea mays) nhưng ở các loài cây ngập mặn chúng tôi nghiên cứu mật độ lông hút chỉ vào khoảng 15-30 lông hút/mm2 (hình 2). Tế bào lông hút có đặc điểm cấu tạo và sinh lý phù hợp với chức năng hấp thu nước từ đất như: thành tế bào mỏng, không thấm cutin, không bào trung tâm lớn, tích luỹ các chất có tính thẩm thấu cao tạo điều kiện thuận lợi cho lông hút hấp thu nước và các chất dinh dưỡng hoà tan trong nước. Ngoài ra, trong tế bào chất của lông hút có nhiều ti thể, hoạt động hô hấp mạnh, tạo áp suất thẩm thấu lớn [5].

Như vậy, sự có mặt, mật độ, kích thước, thời gian tồn tại của tế bào lông hút trên rễ cây ngập mặn có nhiều điểm khác biệt so với các loài thực vật khác sinh trưởng trong nội địa. Những khác biệt đó là do cây ngập mặn sinh trưởng trong điều kiện sống khắc nghiệt của bãi bồi ven biển: bùn lầy, nước mặn, thiếu không khí, trong đất có nhiều xác hữu cơ phân huỷ….

3.2. Cấu tạo giải phẫu rễ sinh trưởng trong đất (rễ dinh dưỡng):

Khi thủy triều lên đất bị ngập nước, rễ cây không trao đổi khí với môi trường được do các mao quản đất được lấp đầy nước, không khí bị đẩy ra khỏi các mao quản nên đất hoàn toàn thiếu oxy. Do đất thiếu oxy và nồng độ muối trong môi trường cao nên rễ cây hô hấp yếm khí, không đủ năng lượng cho việc hút nước và hút khoáng, gây ra “hạn sinh lý” dẫn đến ảnh hưởng các hoạt động sống của cây. Trong điều kiện yếm khí, các quá trình lên men, đặc biệt lên men butiric trong đất xảy ra và sản sinh các chất gây độc cho hệ rễ [6]. Về mặt cấu trúc, rễ dinh dưỡng trong đất thể hiện nhiều đặc điểm thích nghi với môi trường bùn mềm, thiếu oxy, độ mặn cao.



3.2.1. Miền vỏ rễ

Đặc điểm cấu tạo, cách sắp xếp của các tế bào mô mềm vỏ rễ phản ánh điều kiện môi trường sống của mỗi loài cây bởi đây là tổ chức có chức năng chủ yếu là dự trữ. Rễ CNM có mô mềm vỏ rất phát triển, chiếm 60 – 70% độ dày của rễ, gồm các tế bào nhỏ, sắp xếp tạo ra những khoảng trống lớn chứa khí phù hợp với môi trường đất thiếu không khí (hình 3). Hình thái của khoang chứa khí trong mô mềm vỏ rễ là dấu hiệu phân loại một số loài cây ngập mặn thực thụ (true mangrove). Loài sú (Aegriceras corniculatum) mô mềm vỏ rễ gồm các tế bào nhỏ, hình cầu, xếp liền nhau, trừ ra các khoảng trống lớn, hình đa giác chứa khí (hình 3). Khoang chứa khí ở rễ thứ cấp của trang cũng gồm các tế bào xếp liền nhau, nhưng kích thước tế bào lớn hơn ở sú và tế bào mô mềm thường kéo dài. Loài mắm biển, khoang chứa khí hình đa giác được hình thành bởi các tế bào mô mềm bị kéo dài, xen lẫn với các thể cứng đồng dạng với tế bào mô mềm và hình sao 3 cạnh (hình 4).



P
hần vỏ rễ với các tế bào mô mềm sắp xếp để lại những khoang chứa khí lớn là đặc điểm thích nghi sinh thái đặc trưng của cây ngập mặn, trở thành nguồn dự trữ oxy đáp ứng nhu cầu sống của cây. Những loài CNM nghiên cứu có khoang chứa khí được hình thành theo kiểu phân sinh (hình 3). Do sống trong môi trường thiếu khí nên ngay khi mô phân sinh đầu rễ hoạt động đã hình thành nên những khoang chứa khí, kích thước các khoang chứa khí tăng dần theo tuổi của rễ (do sự lớn lên của tế bào và sự phân chia hình thành những tế bào mới). Đặc điểm này giống với cấu tạo rễ của thực vật thuỷ sinh hoặc cây sống trong điều kiện ngập nước. Môi trường càng thiếu khí thì hệ thống khoang chứa khí càng phát triển.

Do phát triển hệ thống mô chứa khí nên rễ CNM rất mềm, xốp cho nên để tăng độ bền vững cơ học trong cấu tạo của rễ cây hình thành thể cứng ẩn nhập trong các tế bào mô mềm vỏ rễ (hình 3; 4). Thể cứng có thể phân nhánh hình sao 3 cạnh (Rhizophora stylosa, Avicennia marina), hoặc hình xương ống (Bruguiera gymnorrhiza)…. Nhờ các thể cứng này mà rễ luôn giữ được hình thái ổn định, không bị ép dẹp trong bùn khi bị tác động cơ học. Ngoài sự có mặt của thể cứng, nhiều loài còn có các tế bào đá và tinh thể oxalat canxi làm tăng thêm độ vững chắc cho cấu trúc rễ.



3
.2.2. Nội bì

Phần lớn các loài thực vật Hai lá mầm, nội bì của rễ ít khi thể hiện rõ hình thái của đai caspari và tầng này sớm bị phá vỡ cấu trúc khi rễ cây chuyển sang pha sinh trưởng thứ cấp. Ở CNM, nội bì của rễ tồn tại khá lâu, ngay cả khi rễ đã chuyển sang cấu trúc thứ cấp. Đó là một vòng tế bào có kích thước tương đối nhỏ, bao bên ngoài phần trụ dẫn, hình thái đai caspari điển hình của thực vật Hai lá mầm nhưng rất phát triển so với các loài cây trong nội địa (hình 4C). Đai caspari có vai trò kiểm soát dòng nước, chất khoáng đi vào trụ dẫn theo một chiều nhất định từ ngoài vào trong và ngăn không cho vận chuyển theo chiều ngược lại. Sống trong điều kiện hạn sinh lý nên cây ngập mặn lấy nước rất khó khăn do thế nước của môi trường thấp. Thực vật nói chung và cây ngập mặn nói riêng rất dễ bị ngộ độc bởi hàm lượng muối cao trong cơ thể nếu không có sự kiểm soát dòng chất khoáng đi vào trong trụ dẫn. Khi nghiên cứu phân tích hàm lượng muối trong lá CNM chúng tôi thấy hàm lượng anion Cl- trong lá rất thấp so với môi trường đất, điều này cho thấy rễ CNM có vai trò rất lớn trong việc cản muối mà nhiệm vụ đó là do đai caspari thực hiện; đây là đặc điểm thích nghi sinh lý - sinh thái quan trọng của chúng.



3.2.3. Miền trụ dẫn

Cấu tạo sơ cấp không có nhiều khác biệt so với rễ của các loài cây Hai lá mầm khác, các bó gỗ và libe xếp xen kẽ với nhau. Sự hoạt động của tầng procambium chủ yếu hình thành nên các yếu tố dẫn, sợi và mô mềm rất ít. Rễ của các loài nghiên chuyển sang cấu tạo thứ cấp khá sớm. Đây là đặc điểm chung của nhóm thực vật Hai lá mầm. Tuy nhiên, các loài khác nhau có cấu tạo khác nhau không chỉ ở phần vỏ rễ mà cả phần trụ dẫn; những đặc điểm di truyền này có giá trị phân loại. Cùng là sản phẩm của tầng cambium nhưng các bó gỗ của rễ sú xếp sít nhau, tia gỗ chỉ gồm một dãy tế bào mô mềm xếp xuyên tâm (hình 4C), sợi và mạch gỗ phân bố đồng đều, rất khó phân biệt hai loại tế bào này về hình thái. Trụ dẫn của rễ mắm (A. marina) được cấu tạo bởi những bó dẫn riêng rẽ, phân biệt nhau bởi những khoảng tia ruột rộng; mạch gỗ xếp thành những dải xuyên tâm xen lẫn với các tế bào sợi gỗ có vách dày. Sợi libe (libe cứng) sớm xuất hiện tạo thành vòng riêng rẽ - kiểu libe kết tầng. Trong số các loài nghiên cứu chỉ có mắm biển (A. marina) có đặc điểm này.

Kết luận

Trên bề mặt rễ sơ cấp của một số loài cây ngập mặn chính thức có các tế bào lông hút. Kích thước của các tế bào lông hút lớn hơn nhưng mật độ, chiều dài đoạn rễ mang lông hút ngắn hơn so với các loài thực vật trong nội địa.

Cấu tạo rễ dinh dưỡng của cây ngập mặn có nhiều đặc điểm thích nghi với sự thiếu khí và độ mặn cao của môi trường. Mô mềm vỏ rễ phân hoá tạo các khoang chứa khí giúp dự trữ khí, cung cấp cho các hoạt động sống của rễ. Ở tất cả các loài nghiên cứu, khoang chứa khí đều được hình thành theo kiểu phân sinh. Cách sắp xếp các tế bào mô mềm vỏ rễ là dấu hiệu phân loại cây ngập mặn.

Nội bì có đai caspari phát triển, sớm hoá gỗ các mặt, thời gian tồn tại trong cấu trúc rễ lâu đảm nhiệm chức năng kiểm soát dòng vật chất đi vào mạch dẫn, bảo vệ cây không bị ngộ độc bởi hàm lượng muối cao của môi trường.



Summary

New insights into the anatomy of mangrove root

Nguyen Thi Hong Lien*, Luu Hong Nhung**

*Hanoi National University of Education; ** Dai mo Secondary School, Nam tu liem, Ha noi

The true mangrove plant species have highly developed root system including not only underground roots as terrestrial plants but also aerial roots such as stilt roots, pneumatophores, knee roots. In this study, three species, including K. obovata, A. corniculatum, R. stylosa, are used. In these species, offsprings initially have tap root system after leaving mother trees. After that, the main root ceases its growth, and the lateral roots formed and developed. This is a very important adaptive characteristic of mangrove trees since the oxygen concentration is lower in deeper soil layer, which leads to the inhibition of root growth. The active absorbing roots are new and small roots that grow horizontally near the soil surface. Structurally, these roots develop root hairs, with large cells and low cell density, and the root hair region is short. The cortex mainly includes parenchyma with large schizogenous intercellular spaces, forming by cell splitting, functioning in gas storage and exchange. The Casparian strip develops early. It is lignified shortly and lasts for a long time. These results show new insights into the anatomy of mangrove root.



Keywords: Mangrove root, Morphology, Structure, Root hair, Endodermis

TÀI LIỆU THAM KHẢO



  1. Chapman V.J – Mangrove vegetation. J. Cranner, 1975, pp: 221 – 365.

  2. Phan Nguyên Hồng, 1991. Sinh thái thảm thực vật rừng ngập mặn Việt Nam. Luận án tiến sĩ khoa học sinh học. Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, tr 33 – 45, 72 – 92, 109 – 123.

  3. Nguyễn Khoa Lân, 1996. Nghiên cứu giải phẫu sinh thái thích nghi của các loài cây chủ yếu trong một số rừng ngập mặn Việt Nam. Luận án phó tiến sĩ sinh học. Trường Đại học Sư phạm Hà Nội. tr. 56 - 70.

  4. Nguyễn Thị Hồng Liên, 2006. Nghiên cứu hình thái, giải phẫu thích nghi cơ quan sinh sản một số loài cây ngập mặn ở miền Bắc Việt nam. Luận án Tiến sĩ Sinh học. tr: 59-70.

  5. Mauseth, Jame D., 1998. Botany. Johnes & Barlett Interscience Publishers. pp: 176-193.

  6. Tomlinson P., 1986. The botany of mangroves. Cambridge University Press, 413 p.




Каталог: app -> webroot -> files -> hoithao
hoithao -> Kandelia obovata Sheue, Liu & Yong
hoithao -> Đánh giá khả năng phòng trừ tuyến trùng (Meloidogyne spp.) của dịch chiết từ cây mầm súp lơ xanh
hoithao -> KẾt quả ĐIỀu tra bưỚC ĐẦu về nguồn lợi cá VÙng ven biển huyện cẩm xuyêN, TỈnh hà TĨNH
hoithao -> Chi trâm hoàng – kayea wall. (HỌ BỨA – clusiaceae lindl.) Ở việt nam
hoithao -> Nguyễn Đăng Hội1, Kuznetsov A. N. 1, Kuznetsova S. P. 1, Lê Thị Nguyệt2
hoithao -> Vũ Văn Liên Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam, vast
hoithao -> Xác đỊnh và thiẾt kẾ khung biẾn nẠp nhẰm loẠi bỎ gen translin Ở nẤm Mucor circinelloides
hoithao -> Nghiên cứU Ảnh hưỞng của chế phẩm VI sinh và phân hữu cơ VI sinh đẾn một số chỉ tiêu sinh lí – HÓa sinh và SỰ TÍch lũy kim loại chì (Pb) CỦa câY ĐẬu bắP
hoithao -> PHÂn tích tính đa dạng và thành lập bảN ĐỒ thảm thực vật khu vực trạM Đa dạng sinh học mê linh, VĨnh phúC
hoithao -> Genus pycnarrhena miers ex Hook f. & Thomson,

tải về 157.16 Kb.

Chia sẻ với bạn bè của bạn:




Cơ sở dữ liệu được bảo vệ bởi bản quyền ©hocday.com 2024
được sử dụng cho việc quản lý

    Quê hương