Chương Sinh thái học sản lượng

(Sự vận chuyển và tích lũy năng lượng trong hệ sinh thái)

2.1. MỞ ĐẦU

Cuộc đấu tranh giữa các sinh vật là cuộc đấu tranh giành năng lượng để tồn tại, duy trì và tái sản xuất sự sống. Mật độ, năng suất, sự phân bố của sinh vật (ba chủ đề trung tâm của sinh thái học quần thể và quần xã) đều được ấn định bởi khả năng cung cấp năng lượng, mặc dù những khả năng này còn bị kiểm soát bởi nhiều nhân tố khác. Vì thế, khả năng cung cấp năng lượng thường không phải là nhân tố quyết định, và trong sinh thái học, chúng ta phải nghiên cứu ảnh hưởng của nhiều nhân tố khác.

Năng lượng là một lực lượng điều khiển các hệ sinh thái. Các đặc tính sinh lý, hình thái, trạng trái, mật độ, sự phân bố và vai trò sinh thái của sinh vật... đều do khả năng thỏa mãn năng lượng quyết định. Muốn hiểu rõ hệ sinh thái đòi hỏi chúng ta phải nhận thức được: (1) những con đường tích lũy và truyền năng lượng, (2) các nhân tố ấn định các qúa trình tích lũy và truyền năng lượng, (3) động thái năng lượng bên trong hệ sinh thái và giữa các hệ sinh thái. Chương 2 chỉ trình bày qúa trình tích lũy và truyền năng lượng, những vấn đề còn lại sẽ được giới thiệu ở chương 3-11.
2.2. CHU TRÌNH TRAO ĐỔI NĂNG LƯỢNG TRONG HỆ SINH THÁI
2.2.1. Các nguồn năng lượng cung cấp cho sinh vật
Theo quan niệm của sinh thái học hiện đại, năng lượng đi qua hệ sinh thái cũng hoạt động theo các quy luật nhiệt động học của vật lý. Quy luật thứ nhất của nhiệt động học phát biểu rằng “Năng lượng không tự sinh ra hoặc tự mất đi mà chỉ có thể chuyển từ dạng này sang dạng khác”. Ví dụ: năng lượng ánh sáng mặt trời có thể chuyển thành hóa năng trong quang hợp của thực vật. Định luật thứ hai của nhiệt động học phát biểu rằng “Khi năng lượng được chuyển hóa từ dạng này sang dạng khác thì không được bảo toàn 100% mà thường bị hao hụt đi một lượng nhiệt nhất định”. Chẳng hạn, khi động vật ăn cỏ sử dụng năng lượng chứa trong chất hữu cơ của cây cỏ thì một phần năng lượng nhiệt sẽ bị hao hụt (chứa trong phân và nước tiểu).

Chúng ta có thể phân biệt sự đa dạng của các loài thực vật, động vật và vi sinh vật dựa theo nguồn năng lượng cung cấp cho chúng. Chính sự khác biệt về cách thức thu nhận năng lượng của các loài sinh vật này là cơ sở để phân loại chức năng của chúng. Ranh giới cơ bản của sự phân chia là giữa các sinh vật sử dụng năng lượng vô cơ (sinh vật tự dưỡng¹) và các sinh vật sử dụng năng lượng hữu cơ (sinh vật dị dưỡng²).

Sinh vật tự dưỡng sử dụng nguồn năng lượng độc lập với các sinh vật khác. Người ta còn gọi sinh vật tự dưỡng là sinh vật sản xuất sơ cấp³, bởi vì chúng hấp thụ năng lượng bức xạ mặt trời hoặc năng lượng từ các chất vô cơ và biến đổi thành hóa năng có ích dưới dạng các hợp chất hữu cơ cao phân tử (ATP - Adenozintriphosphat) phục vụ cho qúa trình tổng hợp các hợp chất các bon. Các phân tử hữu cơ cao năng lượng này là nguồn cung cấp năng lượng cho các sinh vật dị dưỡng. Sinh vật tự dưỡng gồm có hai loại: sinh vật quang dưỡng⁴ và sinh vật hóa dưỡng⁵. Sinh vật quang dưỡng sử dụng một phần nhỏ năng lượng điện từ của ánh sáng mặt trời trong qúa trình quang hợp; qúa trình này phụ thuộc vào diệp lục tố. Diệp lục hấp thụ các bước sóng của bức xạ mặt trời cùng với H₂O từ đất và CO₂ từ không khí và biến đổi chúng thành đường glucoza. Thực vật màu xanh là các sinh vật quang dưỡng. Khác với sinh vật quang dưỡng, sinh vật hóa dưỡng hấp thụ năng lượng từ các chất vô cơ đơn giản. Ví dụ: sinh vật hóa dưỡng hấp thụ năng lượng bằng cách ôxy hóa SO₂ thành lưu huỳnh tự do, hoặc ôxy hóa lưu huỳnh thành iôn sunphát (SO₄^2-), ôxy hóa các iôn NH₄⁺ thành N₂ hoặc nitrit, hoặc ôxy hóa NO₂ thành NO₃^-. Mỗi qúa trình ôxy hóa kèm theo sự giải phóng năng lượng. Mặc dù các sinh vật hóa dưỡng đóng góp một phần rất nhỏ vào nguồn năng lượng tổng số của hệ sinh thái rừng, nhưng chúng có vai trò sinh thái rất to lớn. Ví dụ: các vi sinh vật ôxy hóa lưu huỳnh chứa trong các chất thải công nghiệp có thể tạo ra axít sunfuric và gây chua cho môi trường đất và nước, đồng thời giải phóng một số kim loại nặng độc hại khác; hay thông qua việc chuyển đổi các iôn amôni thành nitrat có thể làm tăng nồng độ nitơ trong các nguồn nước, kết quả gây hại cho sức khoẻ con người, nhất là trẻ em.

Sinh vật dị dưỡng không thể sử dụng trực tiếp năng lượng mặt trời hoặc năng lượng hóa học của các chất vô cơ. Chúng phụ thuộc vào nguồn năng lượng lấy từ việc ôxy hóa các phân tử hữu cơ cao năng lượng. Ví dụ: Các sinh vật dị dưỡng đồng hóa các bon hydrat, các chất béo, protein. Các sinh vật dị dưỡng được gọi là sinh vật tiêu thụ¹; chúng luôn phụ thuộc vào sinh vật tự dưỡng. Sinh vật dị dưỡng bao gồm 4 loại:

1. 
   Động vật ăn thực vật (hay sinh vật tiêu thụ bậc một) sử dụng năng lượng chứa trong các chất hữu cơ của thực vật.
   
2. 
   Động vật ăn thịt (hay sinh vật tiêu thụ bậc hai, bậc ba...) sử dụng năng lượng chứa trong các chất hữu cơ của động vật. Động vật ăn thịt đầu tiên đáp ứng nhu cầu năng lượng của mình bằng cách ăn thịt động vật ăn cỏ, động vật ăn thịt bậc hai (sinh vật tiêu thụ bậc ba) ăn động vật của các bậc trên...
   
3. 
   Động vật ăn tạp² sử dụng năng lượng chứa trong các chất hữu cơ của thực vật và động vật. Ví dụ: chó, heo, cá là các động vật ăn tạp...
   
4. 
   Sinh vật phân hủy³ sử dụng năng lượng chứa trong các chất hữu cơ đã chết của thực vật và động vật (xác của thực vật, động vật hoặc chất bài tiết của động vật).
   

Trong chuỗi của dòng năng lượng truyền qua các bậc dinh dưỡng, ở mỗi bậc bị hao hụt khoảng 80-90% năng lượng, hay chỉ có 10-20% năng lượng được truyền cho bậc sau. Nếu bắt đầu từ mắt xích các sinh vật sản xuất, chúng ta có thể nhận thấy hai con đường cơ bản sử dụng năng lượng. Thứ nhất, năng lượng có thể được các động vật ăn cỏ sử dụng trực tiếp các tổ chức sống của thực vật. Thứ hai, các sinh vật hoại sinh sử dụng năng lượng ở dạng những tổ chức đã chết (ví dụ, các vật rụng và xác cây chết). Tương ứng với hai con đường ấy, người ta phân biệt hai dạng chuỗi thức ăn: chuỗi chăn nuôi và chuỗi phế thải (hình 2.1). Chuỗi chăn nuôi bắt đầu từ cây cỏ đến các động vật ăn cỏ rồi đến các động vật ăn thịt. Chuỗi phế thải bắt đầu từ những xác chết của động vật và thực vật đến các sinh vật hoại sinh (nấm, vi sinh vật…). Trong các hệ sinh thái, các chuỗi chăn nuôi và chuỗi phế thải đan kết chặt chẽ với nhau. Sự liên kết của các chuỗi thức ăn trong hệ sinh thái hợp thành lưới thức ăn.

Năng lượng có thể được giữ lại một thời gian dài trong các chuỗi dinh dưỡng (cả chuỗi chăn nuôi và chuỗi phế thải), nhưng tương quan giữa các dòng năng lượng thu nhận vào các chuỗi này ở các hệ sinh thái khác nhau là không giống nhau. Trong các hệ sinh thái trên cạn, năng lượng được cố định trong chuỗi chăn nuôi rất nhỏ bé (không lớn hơn 10%), còn phần lớn (hơn 90%) được chi dùng trong chuỗi phân hủy. Ngược lại, ở các hệ sinh thái dưới nước, 50% năng lượng được thực vật trôi nổi cố định có thể chuyển vào chuỗi chăn nuôi.

Cần nhận thấy rằng, trong các hệ sinh thái, chuỗi dinh dưỡng phế liệu không kém quan trọng hơn chuỗi chăn nuôi. Trên lục địa, các chuỗi phế liệu bắt đầu từ chất hữu cơ đã chết (lá cây, vỏ cây, cành và nhánh, hoa và qủa...), còn ở nước - từ xác chết của thực vật trôi nổi, các khối phân và tàn tích hữu cơ khác của các sinh vật biển. Những tàn tích hữu cơ này có thể được các vi sinh vật, nấm và các sinh vật hoại sinh sử dụng hoàn toàn; nhờ đó CO₂, chất khoáng và nhiệt được giải phóng.

Khi truyền năng lượng từ mức sinh vật tự dưỡng đến sinh vật khác, thì phần lớn năng lượng chuyển thành nhiệt tương ứng với định luật thứ hai của nhiệt động học. Chuỗi dinh dưỡng càng ngắn, hoặc sinh vật nào càng gần điểm khởi đầu của chuỗi dinh dưỡng, thì năng lượng dinh dưỡng thu nhận được càng lớn. Khi nghiên cứu chuỗi thức ăn và lưới thức ăn trong hệ sinh thái, chúng ta có thể thấy một số đặc điểm sau:

1. 
   Trong lưới thức ăn, nếu có nhiều chuỗi thức ăn liên hệ qua lại chặt chẽ thì quần xã sinh vật phong phú về loài, trong đó có nhiều loài đa thực.
   
2. 
   Nếu thay thế mắt xích thức ăn này bằng mắt xích thức ăn khác có họ hàng gần nhau thì cấu trúc của chuỗi thức ăn sẽ không hoặc ít thay đổi.
   
3. 
   Các chuỗi thức ăn thường không ổn định mà thay đổi tùy thuộc vào nhu cầu thức ăn của các loài ở các giai đoạn sống khác nhau.
   
4. 
   Sự phong phú của các loài đa thực có thể là nguyên nhân dẫn đến sự phân bố lại các mắt xích trong các chuỗi và lưới thức ăn.
   
5. 
   Sự dao động và sự biến đổi theo mùa, theo các năm khác nhau của một số loài có thể ảnh hưởng đến cấu trúc quần xã.
   
6. 
   Độ dài của chuỗi thức ăn ít khi lớn hơn 5-6 mắt xích.
   

2.3. NHỮNG THUẬT NGỮ DÙNG TRONG SINH THÁI HỌC SẢN LƯỢNG

Cần nhận thấy rằng, quy mô của sản lượng thu hoạch chỉ biểu thị phần vật chất được đưa ra khỏi hệ sinh thái, do đó, nó phụ thuộc vào bộ phận của cây được thu hoạch hoặc tỷ lệ thu hoạch (hệ số thu hoạch). Nếu hệ số thu hoạch lớn (bao gồm cả thân cây, cành cây, lá cây...) thì sản lượng thu hoạch sẽ lớn; ngược lại, quy mô thu hoạch chỉ bao gồm phần thân cây có giá trị hàng hóa thì sản lượng thu hoạch sẽ nhỏ.

Cần nhận thấy rằng, các thuật ngữ sản lượng thu hoạch, sản lượng hiện còn và năng suất thu hoạch được sử dụng khá rộng rãi trong kinh doanh rừng và cây nông nghiệp. Tuy vậy, vì đã bỏ qua nhiều phần vật chất không được tính đến nên chúng ít có giá trị về mặt sinh thái. Ví dụ: trong lâm nghiệp, các nhà kinh doanh rừng đôi khi chỉ tính sản lượng thu hoạch và năng suất thu hoạch trên phần thân cây. Ngoài ra, các đại lượng này còn thay đổi theo sự thay đổi về trình độ kỹ thuật và kinh tế. Để đánh giá chính xác hiệu quả sinh thái của hệ sinh thái, các nhà sinh thái học thường dùng ba thuật ngữ sau đây:

Sản lượng có thể được phân thành một số mức sau đây:

Tóm lại, sinh khối = (sản lượng thu hoạch + phần vật chất hữu cơ không được thu hoạch (phần bỏ lại sau thu hoạch) + phần vật chất hữu cơ mất mát trong thu hoạch). Các nhà sinh thái học sử dụng chỉ tiêu sinh khối để biểu thị khối lượng các thành phần sinh vật trong khi lập các hình tháp sinh thái.

Khối lượng vật chất hữu cơ có thể tính bằng đơn vị trọng lượng (gram, kilôgram, tấn), đơn vị thể tích (m³), đơn vị năng lượng (Cal, Kcal, j)²; thời gian tính bằng ngày, tháng, mùa sinh trưởng và năm; diện tích tính bằng m² hoặc ha. Từ đó năng suất chất khô tuyệt đối hoặc khô không khí được biểu thị bằng g/m²/ngày, kg/ha/ngày, tấn/ha/mùa hoặc năm, kcal/ha/năm, KJ/ha/năm.

Năng suất của sinh vật cũng có thể được phân chia thành một số loại khác nhau:

1. 
   Năng suất sinh học³ - đó là tổng lượng tăng trưởng hàng ngày của tổng sinh khối trong suốt thời gian sinh trưởng.
   
2. 
   Năng suất kinh tế - bộ phận của năng suất sinh học có giá trị sử dụng (gỗ thân cây, cành, lá, quả...). Năng suất kinh tế và năng suất sinh học có quan hệ với nhau theo phương trình: Y_kt = Y_sh * K_kt; trong đó Y_kt - năng suất kinh tế, Y_sh - năng suất sinh học, K_kt - hệ số kinh tế.
   
3. 
   Năng suất tiềm năng của sinh vật (rừng) - đó là khả năng của sinh vật (rừng) cho năng suất cao nhất nhờ lợi dụng đầy đủ tiềm năng khí hậu và đất.
   
4. 
   Năng suất sinh thái. Năng suất sinh thái của rừng biểu thị vai trò tạo lập môi trường, các chức năng bảo vệ, khả năng tải được sự phát triển của các ngành công nghiệp gây ra ô nhiễm môi trường... Năng suất sinh thái có liên hệ chặt chẽ với năng suất sinh học. Ví dụ: khi năng suất sinh học càng cao thì lượng CO₂ được rừng hấp thụ và lượng ôxy được rừng thải ra càng cao, rừng càng nhiều vật rụng...
   

2.4. SINH THÁI HỌC SẢN LƯỢNG Ở MỨC SINH VẬT SƠ CẤP

(1) Phần ánh sáng có hoạt tính quang hợp (PAR)¹ được thực vật hấp thụ trong qúa trình quanh hợp. Tỷ lệ ánh sáng quang hợp được phụ thuộc vào các nhân tố sau:

Chỉ số diện tích lá, hiệu suất quang hợp và sự phân phối các bon đều phụ thuộc vào điều kiện lập địa (nước, ánh sáng, chất khoáng). LAI còn chịu ảnh hưởng bởi cách thức sắp xếp lá trên cây và cách thức phân phối NPP. Khả năng phân phối NPP cho tăng trưởng của thân, lá, rễ phụ thuộc vào nguồn dinh dưỡng của lập địa. Trong nhiều trường hợp, LAI có tầm quan trọng hơn hiệu suất quang hợp của lá, mặc dù cả hai đều có vai trò hết sức quan trọng. Khi quần thể thực vật có LAI nhỏ thì hiệu quả quang hợp thấp.

(3) Sau khi những cây gỗ riêng lẻ, quần thể và quần xã có sự mất mát sản phẩm NPP do sinh vật dị dưỡng sử dụng làm thức ăn, hoăc do rơi rụng và đào thải, phần còn lại là sản lượng thuần (sinh khối thuần hay phần hiện còn). Tùy thuộc vào nhu cầu của xã hội về sinh khối thực vật và khả năng công nghệ chế biến lâm sản, chúng ta chỉ có thể thu hoạch được một bộ phận sinh khối thuần. Tỷ lệ giữa sinh khối thu hoạch và sinh khối thuần được gọi là chỉ số thu hoạch. Chỉ số thu hoạch phụ thuộc vào chiến lược phân phối sản phẩm quang hợp hay NPP của thực vật. Phần sinh khối không thu hoạch sẽ bỏ lại rừng. Đây chính là nguồn dự trữ chất dinh dưỡng (nguồn thức ăn) cung cấp cho động vật bậc thấp và vi sinh vật rừng.

Tóm lại, những yếu tố quyết định nền tảng của sinh thái học sản lượng ở mức sinh vật sơ cấp phải được xem xét một cách toàn diện, và chúng có thể được nhà lâm học điều chỉnh.

- Hiệu suất chuyển đổi năng lượng (K):

• 
  Hiệu suất sử dụng năng lượng (K⁺):
  

K⁺ = (2.2)

Cần lưu ý rằng, hiệu suất quang hợp có thể được tính theo hiệu suất quang hợp tổng số hoặc hiệu suất quang hợp thuần. Hiệu suất quang hợp tổng số được tính bằng cách chia tổng sản lượng cho năng lượng bức xạ cố định được sau một thời gian nhất định. Hiệu suất quang hợp thuần được tính bằng cách chia sản lượng thuần cho năng lượng bức xạ cố định được sau một thời gian nhất định. Từ công thức 2.1 và 2.2 cho thấy, hiệu suất quang hợp tổng số và hiệu suất quang hợp thuần có thể có trị số thay đổi tùy theo người ta sử dụng năng lượng bức xạ đi tới mặt đất là tổng xạ (Q), bức xạ nhìn thấy hoặc năng lượng của các bước sóng có hoạt tính quang hợp (iQ). Nói chung, người ta thường tính hiệu suất quang hợp thuần bằng cách lấy sản lượng thuần chia cho năng lượng bức xạ trong dãy bước sóng từ 0,4-0,7m (ánh sáng nhìn thấy) đạt tới bề mặt thảm thực vật. Nhưng hiệu suất quang hợp thuần cũng có thể thay đổi tùy theo người ta lấy bức xạ cả năm hay bức xạ trong mùa sinh trưởng. Nói chung, năng lượng trung bình của các bước sóng có hoạt tính quang hợp bằng 25% tổng xạ (Gates, 1971).

Hiệu suất quang hợp có trị số rất nhỏ (1 - 5%) và ít thay đổi giữa các hệ sinh thái trên cạn (Philipson, 1966). Ngay từ năm 1940, người ta đã tìm được các hiệu suất quang hợp của thảm thực vật (dựa vào tổng bức xạ cố định được) thường lớn hơn 3%, trung bình là 1%. Nếu tính theo bức xạ nhìn thấy thì các hệ số trên là 6 và 2% (Kormondy, 1969). Hiệu suất quang hợp phụ thuộc vào cách sắp đặt lá và LAI. Lá mọc ở nơi sáng có hiệu suất quang hợp nhỏ hơn lá mọc ở nơi thiếu ánh sáng. Các lâm phần và từng loài cây chỉ cho năng suất cao khi đủ ánh sáng. Một lâm phần với mật độ dày có chỉ số diện tích lá từ 3-5 m²/m², thậm chí cả chục m²/m²; và trong điều kiện như vậy, nhiều lá cây không nhận đủ ánh sáng cho quang hợp bình thường. Qua thực nghiệm người ta thấy, khi LAI  2 thì cấu trúc của quần thể ít ảnh hưởng đến hiệu suất quang hợp; ngược lại, khi LAI  3 thì cấu trúc của quần thể ảnh hưởng rõ rệt đến hiệu suất quang hợp. Qua nghiên cứu cho thấy, khi LAI = 6 thì quần thụ hấp thu hết 95% bức xạ thuần có hoạt tính quang hợp. Để nhận đủ ánh sáng, lá cây phải có vị trí sắp đặt theo hướng và góc nhận ánh sáng khác nhau. Do điều kiện ánh sáng xâm nhập vào tán rừng khác nhau, nên trên một cây hình thành 3 kiểu lá: lá ưa sáng, lá chịu bóng và lá trung tính (lá có đặc tính trung gian giữa lá ưa sáng và lá chịu bóng). Những cây thuộc cấp sinh trưởng IV theo phân cấp của Kraft (1884) có rất ít lá ưa sáng, cây cấp V thì hầu hết là lá chịu bóng. Khi điều kiện chiếu sáng được cải thiện, các lá chịu bóng không thể khôi phục thành lá ưa sáng, chúng bị loại bỏ dần. Những lá ưa sáng sẽ thay thế dần lá chịu bóng, và vì thế sinh trưởng của cây rừng và lâm phần tăng nhanh. Hiệu suất quang hợp còn thay đổi theo thời gian cây được phơi ra ánh sáng dài hay ngắn. Những cây nhận được thời gian chiếu sáng lâu dài có hiệu suất quang hợp nhỏ hơn cây được chiếu sáng ít. Điều này xảy ra là vì mỗi loài cây chỉ có thời gian sinh trưởng nhất định, sau thời gian đó nhiều ánh sáng rơi trên các cơ quan không quang hợp. Mặt khác, điều kiện tối ưu cho quang hợp chỉ diễn ra trong thời gian ngắn của năm. Theo Gates (1971), hiệu suất quang hợp thuần trong điều kiện tối ưu cho sinh trưởng của cây trồng ở ngoài trời cũng chỉ đạt được khoảng 5% tổng bức xạ mặt trời đạt tới mặt đất và khoảng 12% bức xạ ánh sáng nhìn thấy.
2. Phần hao hụt
a. Hô hấp. Theo định luật thứ II của nhiệt động học thì một phần năng lượng được thực vật sử dụng để tăng trưởng và duy trì các hoạt động sống, phần năng lượng còn lại được chi dùng cho hô hấp (phần mất mát). Trong các quần xã thực vật, tùy thuộc vào vị trí địa lý của chúng trên trái đất, phần năng lượng mất mát qua hô hấp chiếm từ 15-90% so với tổng sản lượng (bảng 2.1).
Bảng 2.1. Sự tiêu hao tổng sản lượng sơ cấp (GPP)

cho hô hấp của một số hệ sinh thái trên cạn

Trên hình 2.4 cho thấy sản lượng (năng suất) thuần ở mức quần xã cây gỗ (quần thụ) tăng dần từ tuổi non và đạt lớn nhất ở tuổi trung niên, sau đó giảm dần và đạt ổn định cho đến tuổi già. Ngược lại, vì kích thước quần thụ tăng dần theo thời gian (tuổi) nên sự mất mát năng lượng cho hô hấp cũng luôn tăng dần. Kết quả là sản lượng thuần tăng lên từ tuổi non đến tuổi trung niên, sau đó giảm dần đến tuổi già.

Điều kiện nhiệt độ của môi trường (đặc biệt về ban đêm), khối lượng và tốc độ tăng trưởng của thực vật, điều kiện sinh lý của thực vật...đều có ảnh hưởng rất lớn đến sự hô hấp của thực vật.

Tốc độ tăng trưởng và sự tích lũy sinh khối phụ thuộc vào năng lượng chi dùng cho qúa trình hô hấp. Ở rừng nhiệt đới, sự hô hấp của hệ sinh thái làm hao hụt khoảng 71% tổng sản lượng sơ cấp, do đó, sản lượng thuần chỉ còn lại 29%. Chi phí năng lượng cho hô hấp ở rừng nhiệt đới cao hơn rất nhiều so với rừng ôn đới. Ví dụ: rừng Sồi của Đan Mạch có năng suất tổng số là 19,6 tấn/ha/năm (100%); trong đó chi phí cho hô hấp 8,8 tấn/ha/năm (45%), đào thải 3,9 tấn/ha/năm (20%), hình thành lượng tăng trưởng mới 6,9 tấn/ha/năm (35%). Ngược lại, rừng nhiệt đới ở Thái Lan có các chỉ tiêu tương ứng là: 127,5 (100%); 98,9 (78%); 25,5 (20%); 3,13 (2%) (Larcher, 1976 ).

trong một số hệ sinh thái khác nhau

Tầm quan trọng của sinh vật tiêu thụ trong động thái năng lượng của hệ sinh thái được chứng minh qua sự tiêu thụ NPP và chuyển thành CH₄, CO₂ và H₂. Theo Zimmerman và các tác giả khác (1982), hàng năm các loài côn trùng của rừng nhiệt đới và á nhiệt đới đã tiêu thụ khoảng 37% NPP của thảm thực vật; và sản phẩm cuối cùng sinh ra do tiêu thụ NPP là152 triệu tấn CH₄, 50 triệu tấn CO₂ và 200 triệu tấn H₂. Sau khi sinh vật dị dưỡng chết đi thì vật chất lại được trả lại rừng. Những sản phẩm này sẽ tham gia vào qúa trình điều chỉnh thành phần không khí và gây ra nhiều hiệu ứng không có lợi về môi trường.

Trong nông-lâm nghiệp, chúng ta thường quan tâm nhiều đến sản phẩm NPP có thể sử dụng được (gỗ, lá, hoa quả), hoặc NPP chuyển thành thịt trong vật nuôi. Để hạn chế sự chuyển đổi NPP thành thức ăn cho côn trùng, các nhà lâm học và nông học thường dùng thuốc trừ dịch hại. Trong chăn nuôi, chúng ta lại phải tìm kiếm các biện pháp có lợi để chuyển NPP thành thịt trong vật nuôi.

Vật rụng thay đổi mạnh theo mùa. Ở nhiệt đới, do thời gian sinh trưởng hầu như quanh năm nên lá cây thường xanh, lá rụng trải đều trong năm. Ngược lại, ở vùng ôn đới và các vĩ độ cao, thời gian sinh trưởng ngắn, lá cây thường rụng vào mùa không khí lạnh (thu - đông). Lượng vật rụng dưới mặt đất cũng rất lớn, bởi vì phần rễ cây có thể chiếm 30% sinh khối của cây. Tuy vậy, lượng vật rụng này rất khó đo đạc. Theo Kimmins (1998), lượng vật rụng dưới mặt đất ước tính khoảng 13,7 tấn/ha (lập địa tốt) đến 7,3 tấn/ha (lập địa nghèo).

Trị số năng suất thuần (NPP) của thảm thực vật phụ thuộc vào nhiều yếu tố: (1) vị trí địa lý (hay độ dài của thời gian sinh trưởng) và khí hậu (bảng 2.3), (2) đất đai và trình độ canh tác, (3) loài cây trồng...Ví dụ: ở vĩ độ 65-70⁰, năng lượng bức xạ là 1,5.10⁹ kcal/ha/năm, thời gian sinh trưởng từ 2-3 tháng, năng suất thuần là 10-15 t/ha/năm; trong khi đó ở nhiệt đới, năng lượng bức xạ là 10.10⁹ kcal/ha/năm, thời gian sinh trưởng từ 10-12 tháng, năng suất thuần là 100-120 t/ha/năm.

Ở một vài hệ sinh thái rừng ôn đới có sinh khối là 350 tấn/ha và LAI khoảng 6 m²/m², năng suất chất khô của phần gỗ là 8 tấn/ha; cành, lá, hoa quả và rễ tổng cộng là 7 tấn/ha; lượng mùn đạt 1 tấn/ha/năm; hiệu suất sử dụng ánh sáng có hoạt tính sinh lý là 2,3%. Ngược lại, hệ sinh thái lúa mì ôn đới với LAI là 4m²/m², năng suất chất khô thuần là 9 t/ha, hiệu suất quang hợp là 1.8%. Vì rừng có chỉ số diện tích lá lớn hơn, thời gian sinh trưởng dài hơn, nên năng suất của hệ sinh thái rừng cao hơn hệ sinh thái nông nghiệp. Nói chung, năng suất thuần của thảm thực vật tăng dần từ các rừng phương bắc đến rừng nhiệt đới, trong một vùng khí hậu thì thay đổi theo mức đảm bảo độ ẩm của đất.
Bảng 2.3. Năng suất sơ cấp và sinh khối của một số hệ sinh thái trên thế giới

(Theo Whittaker và Likens, 1971)

Năng suất cũng giảm dần từ thực vật chứa nhiều nước đến thực vật chứa ít nước trong cơ thể. Năng suất của thảm thực vật rừng ngập mặn ven biển thường cao hơn rừng trên đất khô. Chẳng hạn, kết quả nghiên cứu của Nguyễn Ngọc Trí (1986) ở rừng ngập mặn Cà Mau cho thấy: GPP và NPP tương ứng là 6,5 và 3,9 g/m²/ngày; sinh khối của rừng Đước trưởng thành tại Cà Mau là 246,6 tấn/ha, trong đó: thân cây – 158,0 tấn (64,1%), cành nhánh – 4,0 tấn (1,6%), rễ chống trên mặt đất - 34,2 tấn (13,9%), lá - 9,3 tấn (3,8%), vỏ thân cây - 9,0 tấn (3,6%), rễ dưới mặt đất - 19,7 tấn (8,0%), sinh khối chồi búp, hoa và quả là 12,4 tấn (5,0%).

2.5. SINH THÁI HỌC SẢN LƯỢNG Ở MỨC SINH VẬT TIÊU THỤ

Để đánh giá hiệu quả sinh thái của qúa trình truyền năng lượng qua các bậc dinh dưỡng khác nhau, người ta sử dụng những hệ số sau đây:

CE = 100 (2.3)

Hệ số sử dụng (hay hệ số hấp thụ) được tính bằng cách chia năng lượng (sản lượng) thức ăn hấp thụ được (I_n) ở bậc dinh dưỡng n cho năng lượng thuần (sản lượng thuần) (P_n-1) ở bậc dinh dưỡng n-1. Do đó, CE là phần trăm năng suất tổng số ở bậc dinh dưỡng n -1 có thể là thức ăn cho bậc dinh dưỡng n. Đối với hệ chăn nuôi, CE là phần trăm jun mà cây xanh tạo ra trong một đơn vị thời gian để có thể là thức ăn cho động vật ăn cỏ. Trong trường hợp sinh vật tiêu thụ thứ cấp, CE là phần trăm năng suất của động vật ăn cỏ (hay động vật ăn thịt) mà có thể dùng làm thức ăn cho động vật ăn thịt khác.



2. Hệ số đồng hóa (AE)¹:

AE = 100 (2.4)

Hệ số đồng hóa được tính bằng cách lấy năng lượng thức ăn đồng hóa được (A_n) ở bậc dinh dưỡng n chia cho năng lượng hấp thụ (I_n) ở bậc dinh dưỡng n. Hệ số đồng hóa biểu thị phần trăm thức ăn hấp thụ vào bậc dinh dưỡng đã được đồng hóa và tạo ra tăng trưởng, hoặc dùng cho sinh hoạt sống.
3. Hệ số sản lượng thuần (PE)²:

PE = 100 (2.5)

GE = 100 (2.6)

Hệ số tổng sản lượng (GE) hay hệ số tăng trưởng sinh thái được tính bằng cách lấy sản lượng thuần của bậc dinh dưỡng n (P_n) chia cho năng lượng thức ăn hấp thụ được ở bậc dinh dưỡng n (I_n), hoặc tính bằng cách nhân hệ số đồng hóa với hệ số tăng trưởng mô. Hệ số tổng sản lượng biểu thị có bao nhiêu phần trăm năng lượng hấp thụ vào bậc dinh dưỡng n được chuyển thành sản lượng thuần (hay năng suất sinh khối) của nó. Lưu ý rằng, hệ số tổng sản lượng bao giờ cũng có trị số nhỏ hơn hệ số đồng hóa, bởi vì P_n = (A_n - hô hấp).

5. Hệ số dinh dưỡng (TE)⁴:

TE = 100 (2.7)

Hệ số dinh dưỡng (hay hệ số sinh thái) được tính bằng cách lấy sản lượng thuần của bậc dinh dưỡng n (P_n) chia cho sản lượng thuần của bậc dinh dưỡng n-1 (P_n-1). Nó cũng có thể được tính bằng cách nhân ba hệ số là hệ số sử dụng, hệ số đồng hóa và hệ số tăng trưởng mô (sản lượng thuần), hoặc nhân hệ số hấp thụ với hệ số tăng trưởng sinh thái. Hệ số dinh dưỡng TE cho biết có bao nhiêu phần trăm sản lượng (năng suất) sinh khối thuần ở bậc dinh dưỡng n được tạo ra, so với sản lượng (năng suất) sinh khối thuần của bậc dinh dưỡng n-1. Sự khác nhau giữa hệ số dinh dưỡng và hệ số hấp thụ được giải thích bởi những hao phí năng lượng dùng cho hô hấp và bài tiết: Pn = In - (hô hấp + bài tiết).

Trong hệ sinh thái chăn nuôi và hệ sinh thái nông nghiệp, năng suất của sinh vật sản xuất sơ cấp được sinh vật tiêu thụ sử dụng là khá cao, còn ở hệ sinh thái rừng thì rất thấp. Sản lượng thực vật được sinh vật dị dưỡng tiêu thụ nhiều hay ít phụ thuộc vào chất lượng khoáng, khả năng cung cấp năng lượng chứa trong thực vật và mật độ sinh vật tiêu thụ. Khi mức tiêu thụ sản phẩm sơ cấp tăng lên thì năng suất hàng năm của thảm thực vật giảm xuống.

Tỷ lệ giữa sản lượng thuần với sinh khối của thực vật (P/B)¹ là thước đo khả năng của thực vật sản xuất ra thực vật khối có thể là thức ăn cho động vật, bởi vì chỉ tiêu này phản ánh sự phân phối sản lượng giữa các mô hóa gỗ và không hóa gỗ. Bảng 2.4 ghi lại làm ví dụ về tỷ lệ giữa sản lượng thuần và sinh khối của một số hệ sinh thái. So sánh số liệu P/B (cột 3 của bảng 2.4) với khối lượng sản lượng thuần được sinh vật tiêu thụ ở một số hệ sinh thái (bảng 2.2) sẽ thấy rằng, nơi nào có P/B cao thì sản lượng thuần bị tiêu thụ cũng cao.
Bảng 2.4. Tỷ lệ sản lượng thuần/sinh khối của một số hệ sinh thái

(Whitaker và Woodwell, 1971; Grier và Logan, 1977)