Các quá trình biến đổi trong hệ sinh thái rừng



tải về 178.95 Kb.
trang1/3
Chuyển đổi dữ liệu02.09.2016
Kích178.95 Kb.
  1   2   3

Chương 11. Diễn thế sinh thái

Chương 11
DIỄN THẾ SINH THÁI

(Các quá trình biến đổi trong hệ sinh thái rừng)

11.1. MỞ ĐẦU


Sự biến đổi là một trong những đặc trưng quan trọng của hệ sinh thái. Các cá thể sinh vật biến đổi theo những giai đoạn khác nhau của chu kỳ sống, còn những đặc tính của hệ sinh thái thay đổi theo thời gian. Theo dõi các hệ sinh thái rừng, chúng ta có thể nhận ra ba kiểu biến đổi cơ bản sau đây:

Một là, những biến đổi lâu dài trong môi trường vật lý. Ví dụ: Sự phát triển của đất, sự nâng cao dần của đáy các sông và các hồ nước...Kiểu biến đổi này thường diễn ra chậm chạp, kéo dài hàng trăm năm và hơn nữa, do đó chúng ta rất khó theo dõi hiệu quả của chúng chỉ trong một đời người. Nhưng đôi khi chúng ta cũng thấy môi trường vật lý có những thay đổi nhanh chóng trong một vài chục năm hoặc trong vòng một thế kỷ, và chúng ta có thể theo dõi được hiệu quả của chúng. Ví dụ: Xói mòn đất, sự nâng cao các bãi bồi ven sông và hồ; kết quả của những biến đổi này dẫn đến sự thay thế các quần xã trên các giá thể này. Cần nhận thấy rằng, những biến đổi của khí hậu xảy ra trong thời gian ngắn thường không tạo ra những thay đổi căn bản của khu sinh học.

Hai là, những biến đổi về cấu trúc di truyền của sinh vật do kết quả của sự chọn lọc tự nhiên. Kiểu biến đổi này diễn ra liên tục và được gọi là sự tiến hóa của sinh vật. Những biến đổi này có thể diễn ra nhanh để thích ứng với sự thay đổi của môi trường vật lý hoặc áp lực của sự chọn lọc sinh học. Nhưng kiểu biến đổi này cũng có thể diễn ra trong thời gian dài để phản ứng với sự thay đổi của khí hậu, với đất và sinh vật khác. Sự chọn lọc tự nhiên là sự biến đổi ổn định về cấu trúc di truyền của các quần thể bằng cách làm tăng sự phù hợp di truyền của chúng.

Ba là, những biến đổi của các thành viên và các nhóm cá thể chiếm giữ những lập địa (nơi ở) nhất định và những biến đổi xảy ra đồng thời với sự biến đổi của môi trường vật lý. Kiểu biến đổi này xuất hiện không chỉ trong môi trường vật lý mới được hình thành, hay môi trường vật lý chưa có sinh vật nào định cư (giá thể mới), mà còn cả trong môi trường đã có sinh vật cư trú (giá thể đã có sinh vật cư trú). Những biến đổi của khu sinh học này kéo theo sự biến đổi của môi trường vật lý (tiểu khí hậu, đất), nhưng đôi khi lại thấy sự biến đổi của môi trường vật lý kéo theo sự biến đổi trong khu sinh học. Người ta gọi quá trình biến đổi của hệ sinh thái diễn ra sau khi có những rối loạn là diễn thế sinh thái, hay đơn giản là diễn thế.

11.2. NHỮNG THUẬT NGỮ VÀ KHÁI NIỆM TRONG DIỄN THẾ SINH THÁI
1. Diễn thế sinh thái. Thuật ngữ diễn thế sinh thái có thể được sử dụng theo hai cách. Một là, nó có thể biểu thị một chuỗi các quần xã sinh vật (thực vật, động vật và vi sinh vật) định cư kế tiếp nhau trên một khoảnh đất nhất định theo thời gian. Hai là, nó cũng có thể biểu thị những quá trình biến đổi mà theo đó các quần xã sinh vật thay thế lẫn nhau trên môi trường vật lý (khí hậu, đất) thay đổi theo thời gian. Khi thuật ngữ diễn thế sinh thái được dùng theo cách hiểu thứ hai, thì sản phẩm của diễn thế được gọi là một chuỗi diễn thế đưa đến cao đỉnh1 - đó là tập hợp các quần xã sinh vật và điều kiện môi trường vô cơ tương ứng xuất hiện kế tiếp nhau và thay thế lẫn nhau trên một vùng đất nhất định, bắt đầu từ khi quần xã và điều kiện môi trường vô cơ trước đó bị loại bỏ hoặc bị rối loạn đến quần xã cuối cùng, tương đối ổn định và có khả năng tự thay thế (quần xã cao đỉnh)2. Những quần xã khác nhau cùng tạo nên một chuỗi diễn thế được gọi là các giai đoạn diễn thế (hình 11.1).

Như vậy, diễn thế là thuật ngữ biểu thị quá trình biến đổi, còn chuỗi diễn thế đưa đến cao đỉnh được dùng để biểu thị sản phẩm của diễn thế.



2. Các kiểu diễn thế. Diễn thế sinh thái bao gồm hai kiểu: diễn thế nguyên sinh3 và diễn thế thứ sinh4.

a. Diễn thế nguyên sinh. Diễn thế nguyên sinh bắt đầu xảy ra khi quần xã sinh vật phát sinh trên các giá thể trước kia chưa từng có quần xã sinh vật nào định cư. Ví dụ: Các giá thể hình thành sau hoạt động của núi lửa, các bãi bồi ven sông, hồ và biển, các đất hình thành do sự nâng cao của địa hình hoặc sự hạ thấp mực nước (sông, hồ và biển), các đất lộ ra do xói mòn, các giá thể hình thành từ chất thải công nghiệp...đều là môi trường cho sự phát sinh quần xã thực vật nguyên sinh (quần xã khởi đầu, quần xã tiên phong).

Như vậy, diễn thế nguyên sinh hình thành trên các giá thể có sự khác nhau về tính chất vật lý và thành phần hóa học, trong đó các giá thể chưa hề có sự sống hoặc chưa lâm vào một tác động nào của giới sinh vật. Diễn thế sinh thái hay quá trình phát triển của hệ sinh thái xuất hiện trong mọi môi trường trên trái đất, mặc dù mỗi nơi có sự biến đổi khác nhau. Theo Clements (1904,1916), có thể phân biệt diễn thế nguyên sinh thành hai chuỗi: (1) diễn thế trên cạn1, gồm diễn thế trên nền đá2 và diễn thế trên nền cát3; (2) diễn thế trên môi trường ẩm và ướt4, trong đó diễn thế trên môi trường nước mặn được gọi là halosere. Môi trường ẩm và ướt có thể có sự khác nhau về trạng thái dinh dưỡng. Theo đó, người ta có thể phân biệt diễn thế trên môi trường nghèo dinh dưỡng5, diễn thế trên môi trường trung dinh dưỡng6 và diễn thế trên môi trường giàu dinh dưỡng7. Nói chung, các tính từ nghèo dinh dưỡng, trung dinh dưỡng và giàu dinh dưỡng được dùng để chỉ các giai đoạn khác nhau của chuỗi diễn thế trên môi trường ẩm và ướt.



Một ví dụ điển hình về quá trình diễn thế nguyên sinh là sự hình thành thảm thực vật trên các bãi bồi ven biển. Theo Thái Văn Trừng (1978), quá trình diễn thế thảm thực vật trên các bãi bồi ven biển ở nước ta có thể diễn ra qua 4 giai đoạn (hình 11.2):

Giai đoạn 1. Giai đoạn tiên phong trên đất mới bồi tụ. Ở giai đoạn này loài cây đến định cư đầu tiên thường là Mấm đen (Avicennia marina var. alba), Mấm trắng (Avicennia marina var. intermedia). Ở cửa sông, nơi nước lợ gặp loài Mấm lưỡi đồng (Avicennia officinalis).

Giai đoạn 2. Giai đoạn hỗn hợp trên đất hơi chặt đến chặt. Khi những loài cây ở giai đoạn tiên phong định cư được một số năm, đất dần dần trở nên cứng hơn. Đây là cơ hội thuận lợi cho một số loài cây như Đâng (Rhizophora conjugata), Đước xanh (Rhizophora mucronata), Vẹt tách (Bruguiera parviflora) đến định cư. Hai loài Đâng (Đước bộp) và Đước xanh ưa thích loại đất mềm và sâu, còn Vẹt tách lại mọc tốt ở đất bùn hơi chặt. Những vùng đất nằm sâu hơn trong đất liền, nơi có nước đọng là môi trường thuận lợi cho loài Dà vôi (Ceriops candolleana) sinh sống. Những loài cây này thường hình thành các quần thụ thuần loại tương đối đồng tuổi, chiều cao đạt tới 20 -25 m.

Giai đoạn 3. Giai đoạn Vẹt dù, Cóc trắng, Giá...Đây là giai đoạn quá độ trước khi rừng ngập mặn bị thay thế bởi rừng Tràm (Melaleuca leucadendra) phân bố trên đất phèn than bùn. Ở giai đoạn này có thể thấy xuất hiện loài cây thân thấp với tán lá thưa như Vẹt dù (Bruguiera gymnorhiza), Cóc trắng (Lumnitzera racemosa), Cóc đỏ (Lumnitzera coccinea), Giá (Exxoecaria agallocha) và Cỏ ráng (Acrostichum aureum). Trên những đất phân bố ven kênh và rạch, nơi mà nước đã chuyển từ mặn thành lợ sẽ thấy xuất hiện các loài cây như Bần chua (Sonneratia acida), Bần ổi (S. alba), Bần đắng (S. griffithii)...Và khi nước lạt dần thì loài Dừa nước (Nipa fructicans) và Ô rô (Acanthus ilicifolius) sẽ đến định cư.

Giai đoạn 4. Giai đoạn diễn thế cuối cùng. Khi điều kiện môi trường đất không còn bị ngập nước thường xuyên, nước trở nên ngọt dần, nhưng đất có chứa nhiều than bùn chua phèn thì rừng ngập mặn sẽ bị rừng Tràm (Melaleuca leucadendra) thay thế hoàn toàn.

b. Diễn thế thứ sinh. Diễn thế thứ sinh xảy ra ở những nơi (giá thể) mà quần xã sinh vật trước đó đã bị hủy hoại do tác động của các nhân tố bên ngoài và ở nơi ấy phát sinh quần xã sinh vật mới. Ví dụ: Diễn thế rừng sau khi khai thác và làm nương rẫy, hoặc sau khi có lửa tràn qua...Khác với diễn thế nguyên sinh, diễn thế thứ sinh bắt đầu xảy ra ở những nơi mà điều kiện đất đã được hình thành, trong đất đã có nhiều vi sinh vật và động vật nhỏ, các mầm sống của thực vật như hạt giống cây và các cơ quan dưới đất của thực vật đang sống ở trạng thái tiềm ẩn (gốc và rễ cây). Vì thế, diễn thế thứ sinh luôn luôn tiến triển nhanh hơn diễn thế nguyên sinh. Cần nhận thấy rằng, sự phát triển nhanh của diễn thế thứ sinh không chỉ là do môi trường đất thuận lợi cho sự định cư của nhiều loài, trong đất đã có nhiều mầm sống, mà còn vì nhiều loài cây phát sinh trên những giá thể này đã trải qua quá trình chọn lọc tự nhiên lâu dài. Chính nhờ những điều kiện đó mà các loài sinh vật nhanh chóng chiếm đoạt được môi trường sống tự do.

3. Nguyên nhân diễn thế. Thuật ngữ nguyên nhân diễn thế sinh thái biểu thị những nhân tố ảnh hưởng đến diễn thế sinh thái. Dựa theo nguyên nhân gây ra diễn thế của các quần xã, chúng ta có thể phân biệt ba kiểu diễn thế chủ yếu: diễn thế tự sinh hay nội sinh1, diễn thế ngoại sinh hay diễn thế do nguyên nhân bên ngoài2 và diễn thế sinh học3.

a. Diễn thế tự sinh. Diễn thế tự sinh là quá trình thay thế quần xã sinh vật này bằng một quần xã sinh vật khác dưới ảnh hưởng của sự biến đổi môi trường vật lý được tạo ra bởi chính các sinh vật định cư trước đó. Ví dụ: Sự định cư của quần xã thực vật trên môi trường ướt đã tạo ra lớp vật rụng và xác chết làm cho môi trường trở thành ẩm hoặc khô. Kết quả dẫn đến quần xã này không thể tiếp tục sống được trên môi trường này mà phải nhường lại nơi ở cho một quần xã khác.

b. Diễn thế ngoại sinh. Diễn thế ngoại sinh là quá trình thay thế quần xã sinh vật này bằng một quần xã sinh vật khác dưới ảnh hưởng của những nhân tố bên ngoài thay đổi. Ví dụ: Sự thay đổi của khí hậu, hoặc những biến động về địa chất (động đất, sự nâng cao đáy sông hồ do sản phẩm xói mòn từ trên cao) làm cho các quần xã diễn thế.

c. Diễn thế sinh học. Diễn thế sinh học là quá trình thay thế quần xã sinh vật này bằng một quần xã sinh vật khác dưới ảnh hưởng bất ngờ của nhiều sinh vật khác nhau phối hợp cùng với diễn thế tự sinh và ngoại sinh trở thành tác nhân của diễn thế. Ví dụ: Bên cạnh các nhân tố nội sinh và ngoại sinh còn có sự can thiệp bất ngờ của một nhóm sinh vật dị dưỡng khác (chẳng hạn như côn trùng ăn lá) mà trước đó không thuộc thành viên của quần xã. Một ví dụ khác là sự xâm chiếm của các loài cây chịu bóng với đời sống dài dưới tán các loài cây ưa sáng. Kết quả làm cho quần xã cây ưa sáng không thể tiếp tục tự tái sinh dưới tán của mình và tán của các loài chịu bóng, do đó chúng phải nhường nơi ở này cho quần xã cây chịu bóng.

4. Quần xã cao đỉnh1. Mặc dù sự biến đổi về cấu trúc và kết cấu của các quần xã theo thời gian là một đặc trưng cơ bản của hệ sinh thái, nhưng giữa các giai đoạn của chuỗi diễn thế có tốc độ biến đổi rất khác nhau. Những quần xã ở vào giai đoạn phát triển cao có biến đổi với tốc độ rất chậm, hoặc kết cấu của khu sinh học tồn tại khá ổn định suốt một thời gian dài. Những quần xã có những đặc trưng biến đổi rất chậm như thế được gọi là những quần xã cao đỉnh, hoặc đơn giản là climax. Bởi vì hệ thực vật là thành phần ưu thế của quần xã, nên quần xã cao đỉnh có thể được nhận biết thông qua ngoại mạo (hình dáng bên ngoài)2, cấu trúc và kết cấu của hệ thực vật. Như vậy, thuật ngữ climax có thể được sử dụng để biểu thị cho các quần hệ thực vật, các quần xã thực vật và các Biome.

Cần lưu ý rằng, hầu hết các thuật ngữ diễn thế trên đây đều biểu thị sự phát triển của hệ sinh thái theo hướng tiến về một điều kiện cao đỉnh3. Ngược lại, sự nghịch tiến kế tiếp nhau (hay diễn thế thoái biến)4 của các quần xã biểu thị kết quả ảnh hưởng của sự rối loạn (lửa, động đất, khai thác rừng, làm nương rẫy, trồng trọt...) làm cho điều kiện của hệ sinh thái quay trở lại các giai đoạn phát triển trước đó. Ví dụ: Lửa (hoặc động đất, hoạt động của sinh vật dị dưỡng ăn lá, khai thác rừng lặp đi lặp lại với thời gian ngắn) thiêu hủy quần xã cao đỉnh và dẫn đến sự phát sinh một số quần xã thứ sinh tùy theo mức độ khốc liệt của lửa.

Thuật ngữ diễn thế là thuật ngữ đã được sử dụng rộng rãi trong các tài liệu sinh thái học, và chúng ta cũng sẽ sử dụng nó trong các phần sau. Tuy vậy, gần đây một số tác giả (Oliver và Larson, 1990) cho rằng thuật ngữ diễn thế chưa diễn đạt được đầy đủ sự biến đổi của hệ sinh thái, và họ đưa ra thuật ngữ khác là động thái thảm thực vật5. Họ lập luận rằng thuật ngữ “diễn thế” là thuật ngữ có quan hệ chặt chẽ với lý thuyết về sự biến đổi của hệ sinh thái. Lý thuyết về sự biến đổi của hệ sinh thái cho rằng diễn thế biểu thị các kiểu biến đổi phức tạp và trực tiếp, trong khi đó thuật ngữ “động thái thảm thực vật” biểu thị sự biến đổi có tính co dãn và động hơn.

Khi nghiên cứu về diễn thế, chúng ta còn gặp một số thuật ngữ khác: cơ chế diễn thế, hướng diễn thế và mô hình diễn thế.



5. Cơ chế diễn thế. Cơ chế diễn thế biểu thị quá trình hoặc sự tương tác giữa các yếu tố dẫn đến những thay đổi kế tiếp nhau. Theo đó, các cơ chế của diễn thế tự sinh có thể là sự cạnh tranh, thú ăn thịt - vật mồi, mùa phát tán hạt, sự tích lũy vật rụng, sự biến đổi về khả năng cung cấp dinh dưỡng và nước, sự ký sinh...

6. Hướng diễn thế. Thuật ngữ này biểu thị những kiểu biến đổi của hệ sinh thái theo thời gian: chuỗi các quần xã và môi trường vật lý tương ứng thay đổi theo thời gian.

7. Mô hình diễn thế. Đó là một số hình ảnh diễn tả các khái niệm trừu tượng được dùng để mô tả hoặc giải thích những hướng biến đổi kế tiếp nhau và những cơ chế diễn thế dẫn đến sự biến đổi kế tiếp nhau.

Dưới đây chúng ta sẽ lần lượt xem xét bốn vấn đề cơ bản sau đây: (1) lịch sử của các khái niệm về diễn thế, (2) tại sao các loài và quần xã lần lượt thay thế lẫn nhau theo thời gian, (3) thảo luận khái niệm climax dẫn đến những biến đổi về cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái trong khi diễn thế, (4) ý nghĩa của diễn thế.


11.3. NHỮNG KHÁI NIỆM CỔ ĐIỂN VÀ CÁC MÔ HÌNH DIỄN THẾ
11.3.1. Học thuyết đơn cao đỉnh
Học thuyết đơn cao đỉnh1 được Clements, người Mỹ, đề xướng vào khoảng những năm 1904 - 1916. Học thuyết đơn cao đỉnh cho rằng, kết cấu và cấu trúc của các quần xã sinh vật trên cạn của tất cả các chuỗi diễn thế đều được ấn định bởi điều kiện đại khí hậu của khu vực. Theo học thuyết đơn cao đỉnh, tất cả các vùng đất trong một khu vực thuần nhất về khí hậu sớm hay muộn đều đạt đến cao đỉnh khí hậu2, vì rằng thảm thực vật thuộc các giai đoạn khác nhau của chuỗi diễn thế trước cao đỉnh đang phát triển hướng về cao đỉnh sau khi có sự rối loạn. Quần xã cao đỉnh khí hậu bao gồm những loài cây có thể tự tái sinh dưới tán của mình và do đó có thể tự duy trì lâu dài dưới điều kiện khí hậu đang thịnh hành.

Học thuyết đơn cao đỉnh cũng thừa nhận rằng, trong một khu vực thuần nhất về khí hậu, vẫn có thể gặp các quần xã thực vật ổn định không giống với quần xã thực vật cao đỉnh khí hậu. Clements xếp các quần xã thực vật này vào các giai đoạn trước cao đỉnh, và gọi là giai đoạn á cao đỉnh3, cao đỉnh rối loạn4, tiền cao đỉnh5 và hậu cao đỉnh6. Những quần xã á cao đỉnh là những quần xã mà các biến đổi của chúng hướng về cao đỉnh đã không xảy ra, vì điều kiện thổ nhưỡng (hoặc lửa, gió, chăn thả súc vật, khai thác gỗ củi...) có ảnh hưởng đến chúng lớn hơn yếu tố khí hậu. Cao đỉnh rối loạn là những thảm thực vật phát sinh ở những nơi mà các quần xã thuộc các giai đoạn trước cao đỉnh thường xuyên hoặc định kỳ lâm vào tình trạng bị rối loạn (bị tác động mạnh), nhưng chúng vẫn tồn tại một cách ổn định. Ví dụ: Các thảm cỏ duy trì điều kiện ổn định trong khu phân bố của thảm thực vật rừng nguyên sinh, bởi vì chúng bị các sinh vật ăn cỏ hoặc lửa thường xuyên tác động; hoặc thảm thực vật đồng ruộng duy trì ổn định qua nhiều năm dưới hoạt động canh tác của con người theo định kỳ. Những nơi mà các khác biệt cục bộ của khí hậu gây ra bởi sự khác biệt của địa hình, ở đó sẽ xuất hiện các quần xã thực vật ngoại vùng - đó là các quần xã thực vật có hình thái và cấu trúc khác với quần xã thực vật do yếu tố khí hậu ấn định. Các quần xã thực vật này được gọi là quần xã tiền cao đỉnh và quần xã hậu cao đỉnh.

Một vấn đề khác của học thuyết đơn cao đỉnh là nguyên tắc đồng quy sinh thái1. Theo Clements, trong một khu vực rộng lớn và thuần nhất về khí hậu có thể có nhiều quần xã thực vật với hình thái, cấu trúc và kết cấu khác nhau định cư trên những giá thể có sự khác biệt lớn về địa hình, về kiểu đất, về chế độ dinh dưỡng và ẩm độ của đất...Nhưng vì quá trình hình thành thảm thực vật diễn ra trong một thời gian rất dài (một thế kỷ hoặc nhiều thế kỷ), nên trong khoảng thời gian ấy những ảnh hưởng tổng hợp của thảm thực vật, động vật và vi sinh vật dần dần có thể san phẳng những khác biệt trong các điều kiện ban đầu của giá thể. Ví dụ: Đất ướt trở nên ẩm hoặc khô, đất khô trở nên ẩm hơn, hoặc những lập địa giàu dinh dưỡng có thể trở nên nghèo hơn, còn lập địa nghèo dinh dưỡng trở nên giàu dinh dưỡng hơn...Chính vì thế, các quần xã thực vật định cư trên những giá thể khác nhau trong một vùng khí hậu thuần nhất sớm hay muộn sẽ đồng quy về một quần xã cao đỉnh duy nhất: cao đỉnh khí hậu. Sự đồng quy sinh thái cũng được hiểu là sự đồng quy diễn thế2.

Ngay từ khi học thuyết đơn cao đỉnh ra đời (1904-1916), nó đã tạo ra sự tranh luận sôi nổi trong các nhà sinh thái học thực vật và động vật. Vấn đề gây tranh luận lớn nhất là khái niệm climax được xem như “một sinh vật lớn phức tạp”3. Thuật ngữ này ngụ ý rằng một chuỗi các giai đoạn trong bất kỳ kiểu chuỗi diễn thế nào cũng đều dẫn đến một kiểu climax duy nhất: kiểu khí hậu. Những nghiên cứu về diễn thế thứ sinh trên cánh đồng hoang và trên những khoảnh rừng sau khai thác trắng đã cho thấy rằng, những giai đoạn đầu của chuỗi diễn thế có thể bị bỏ qua, một số giai đoạn sớm hơn hoặc giai đoạn trung gian đôi khi có thể tồn tại rất ổn định, và kết cấu hệ thực vật của một chuỗi các quần xã trong những môi trường vật lý tương đồng có thể biến đổi rất lớn theo thời gian và không gian. Điều này cho thấy việc so sánh một cách đơn giản giữa các giai đoạn của một chuỗi diễn thế với các giai đoạn phát triển của một cá thể sinh vật là thiếu căn cứ. Một vấn đề khác cũng gây tranh luận sôi nổi là thảm thực vật sẽ tiếp tục phát triển hướng đến một điểm cuối cùng sau một thời gian dài nhiều thế kỷ. Quan điểm này cũng bị chống đối kịch liệt. Bởi vì nhiều nghiên cứu về thảm thực vật ở Bắc Mỹ cho thấy sự biến đổi căn bản của khí hậu và thảm thực vật đã diễn ra trong một thời gian ngắn hơn thời gian đòi hỏi cho sự đồng quy sinh thái (Webb et al., 1985; Davis, 1986,1987, 1989).


11.3.2. Học thuyết đa cao đỉnh
Học thuyết đơn cao đỉnh bị chỉ trích mạnh mẽ bởi những người ủng hộ học thuyết đa cao đỉnh1. Học thuyết đa cao đỉnh cho rằng, trong một vùng rộng lớn với sự thuần nhất về khí hậu có rất nhiều nhân tố khác nhau (địa hình, đất, lửa, động vật, con người) tác động ngăn cản điều kiện môi trường và thảm thực vật đạt đến cao đỉnh khí hậu. Thật vậy, người ta đã thấy trong nhiều vùng của thế giới, lửa tự nhiên thường là nhân tố sinh thái duy trì những đồng cỏ hoặc rừng hình thành từ những loài cây thuộc giai đoạn trung gian của chuỗi diễn thế tiến đến rừng thưa. Một thực tế khác là thảm thực vật trên những đất giàu magiê hoặc đất giàu canxi hình thành từ đá mác ma sẽ phát triển dần đến các cao đỉnh cục bộ2. Hệ thực vật của các cao đỉnh này có cấu trúc và kết cấu hoàn toàn khác với hệ thực vật của cao đỉnh khí hậu của vùng. Hoặc những hoạt động của động vật có thể duy trì ổn định quần xã đồng cỏ trong một điều kiện climax, và chúng hoàn toàn ngăn cản sự xâm chiếm của các quần xã cây gỗ vào vùng đất này. Những khu vực có tầng đất mỏng hoặc có địa hình hiểm trở sẽ hình thành những quần xã thực vật rất ổn định, khác hẳn với những quần xã thực vật trên đất có tầng dày, địa hình bằng phẳng của những vùng đất dưới thung lũng.

Như vậy, đối lập với quan điểm đơn cao đỉnh, quan điểm đa cao đỉnh cho rằng, bên cạnh thảm thực vật cao đỉnh khí hậu, tùy theo sự tác động của các yếu tố môi trường ngăn cản sự hồi quy của các thảm thực vật hướng về cao đỉnh khí hậu, còn có các thảm thực vật cao đỉnh địa hình (do địa hình chi phối), thảm thực vật cao đỉnh thổ nhưỡng (hình thành do đặc điểm của đá mẹ), thảm thực vật cao đỉnh nhân tác (chủ yếu do con người sử dụng thảm thực vật vào mục đích khác: chăn thả gia súc, trồng trọt), thảm thực vật cao đỉnh sinh vật (do ảnh hưởng của sinh vật) và thảm thực vật cao đỉnh dưới ảnh hưởng của lửa...Vì thế, theo thuyết đa cao đỉnh, thảm thực vật của một vùng nhất định giống như một bức khảm hình thành từ nhiều quần xã ở những giai đoạn diễn thế khác nhau. Một số quần xã có thể đạt đến cao đỉnh khí hậu tương đối nhanh (vài chục năm, vài trăm năm, hoặc ít hơn). Một số quần xã khác thuộc các giai đoạn trung gian của chuỗi diễn thế có thể phát triển rất chậm theo hướng tiến về cao đỉnh khí hậu, chậm đến mức khí hậu có thể đã thay đổi trước khi cao đỉnh đạt được. Đối với những khu vực này, quần xã cao đỉnh trở thành lý thuyết để thảo luận về cao đỉnh khí hậu. Nhưng ở một số nơi trên thế giới, điều kiện môi trường và thảm thực vật không bao giờ tiếp cận đến cao đỉnh khí hậu của vùng, bởi vì các nhân tố phi khí hậu (địa hình, đất, sinh vật) đã chiếm ưu thế trong việc ấn định cấu trúc và kết cấu của thảm thực vật. Trong trường hợp này, về lý thuyết, diễn thế trong một vùng sẽ không dẫn đến đơn cao đỉnh mà dẫn đến một khảm các quần xã cao đỉnh khác nhau được ấn định bởi một khảm các nơi ở (lập địa) khác nhau. Mặc dù vậy, những người ủng hộ thuyết đa cao đỉnh cũng thừa nhận sự hồi quy sinh thái có thể xuất hiện trong một số vùng khí hậu.

Nhiều người ủng hộ quan điểm đơn cao đỉnh cho rằng, thực chất hai quan điểm đơn cao đỉnh và đa cao đỉnh không có sự khác biệt rõ ràng, vì rằng trước giai đoạn cao đỉnh khí hậu (do khí hậu gây ra) Clements đã chia chuỗi diễn thế thành nhiều giai đoạn. Nhưng theo Clements, sự khác biệt cơ bản giữa hai học thuyết này là ở chỗ, thuyết đơn cao đỉnh cho rằng bất kỳ quần xã trước cao đỉnh nào sớm hay muộn cũng hướng về cao đỉnh khí hậu. Ngược lại, quan điểm đa cao đỉnh lại thừa nhận khả năng phát sinh và tồn tại các quần xã ổn định không chỉ do ảnh hưởng của khí hậu mà còn do ảnh hưởng của các điều kiện khác. Ngoài ra, khái niệm đa cao đỉnh cho biết rõ các nhân tố cơ bản chi phối đến đặc điểm của các cao đỉnh.

Cần nhận thấy rằng, thảm thực vật cao đỉnh là một bộ phận của hệ sinh thái cao đỉnh đang nằm dưới ảnh hưởng tương ứng của các yếu tố vũ trụ, mưa và các nhân tố khác. Hệ sinh thái ấy thích ứng với một loại đất và một hệ động vật nhất định. Cao đỉnh khí hậu hình thành trên các đất có tính chất đới - đất mang tính chất khí hậu của miền khí hậu, còn các cao đỉnh khác hình thành trên các đất nội đới và đất phi địa đới - đất chịu ảnh hưởng mạnh hơn từ các yếu tố phi khí hậu: mẫu chất, địa hình..Thảm thực vật cao đỉnh được đặc trưng bằng tính ổn định về thành phần loài, về cấu trúc, về khả năng tự tái sinh và năng suất cũng như các biến đổi theo mùa và dao động theo thời gian nhiều năm. Những dấu hiệu căn bản của cao đỉnh là sự cân bằng về năng lượng, cân bằng hoặc gần cân bằng giữa sản phẩm đồng hóa và dị hóa, về khả năng tự tái sinh.


11.3.3. Giả thuyết về kiểu cao đỉnh
Cả lý thuyết đơn cao đỉnh và đa cao đỉnh đều thừa nhận sự tồn tại của những quần xã thực vật riêng biệt. Nhưng bên cạnh đó, một số nhà sinh thái học thực vật (Gleason, 1926, 1939; Whittaker, 1953) cho rằng thảm thực vật hình thành một continuum (thể biến trạng liên tục), trong đó các loài cây phân bố và thay thế lẫn nhau một cách độc lập dọc theo gradient môi trường. Những loài riêng biệt được tổ hợp lại theo nhiều cách khác nhau thành những quần xã và một loài riêng biệt có thể có mặt trong rất nhiều quần xã (Gleason, 1926; 1939). Vì thế, thảm thực vật là một kiểu phức hợp của nhiều quần xã hợp nhất lại, thay vì một bức khảm gồm nhiều quần xã riêng biệt. Diễn thế bên trong một kiểu phức hợp này sẽ dẫn đến một kiểu phức hợp của những quần xã cao đỉnh tương ứng. Mô hình diễn thế này, theo Whittaker (1953), được gọi là giả thuyết mô hình cao đỉnh. Nhưng nhiều nhà sinh thái học cho rằng mô hình diễn thế này kém phổ biến hơn mô hình diễn thế đơn cao đỉnh và đa cao đỉnh.


  1   2   3


Cơ sở dữ liệu được bảo vệ bởi bản quyền ©hocday.com 2019
được sử dụng cho việc quản lý

    Quê hương