Các pha trong chu kỳ tế bào

Các pha trong chu kỳ tế bào:

Hệ thống kiểm soát, còn gọi là các điểm kiểm soát, kiểm tra các tổn thương của DNA và các sai sót trong các quá trình quan trọng của chu kỳ tế bào. Trong trường hợp có sự không tương thích nào đó, các điểm kiểm soát có thể chặn quá trình luân chuyển qua các pha của chu kỳ tế bào. Chẳng hạn như, điểm kiểm soát điều khiển sao chép DNA và giữ cho tế bào sao chép hoàn toàn DNA trước khi bước vào quá trình phân bào (mitosis). Cũng vậy, điểm kiểm soát con thoi (spindle checkpoint) sẽ ngăn cản quá trình chuyển dịch từ pha biến kỳ (metaphase) sang pha hậu kỳ trong (anaphase) trong quá trình phân bào nếu như không có đủ tất cả các nhiễm sắc thể (chromosomes) tập trung đính vào thoi phân bào.

Nếu hệ thống này phát hiện có điều gì bất thường, thì một mạng lưới các phân tử dẫn truyền thông tin (signal transduction) sẽ hướng dẫn tế bào ngưng phân chia ngay. Chúng còn cón thể giúp cho tế bào biết được có thể sửa chữa tổn thương hay không hay là khởi động quá trình tế bào chết được lập trình, một dạng của nó được gọi là apoptosis. Quá trình tế bào chết được lập trình giúp hạn chế các tế bào tổn thương phát triển. Ví dụ như, một protein, được gọi là p53, nhận cảm các tính hiệu xuất phát từ các DNA tổn thương. Nó đáp ứng bằng cách kích thích sản xuất ra các protein ức chế để dừng quá trình sao chép DNA lại. Nếu chức năng của p53 không hoạt động đúng thì dẫn đến việc ứ đọng các DNA tổn thương không được kiểm tra. Hậu quả trực tiếp của điều đó là các gene tổn thương sẽ phát triển sang các dạng ung thư. Ngày nay, những thăm dò cho thấy p53 được phối hợp với nhiều loại ung thư khác nhau như là một vài dạng ung thư vú và ung thư đại tràng.

Một vài tế bào như là tế bào thần kinh, không bao giờ phân chia khi đó nó luôn dừng lại ở pha G₀. Tuy nhiên, các nghiên cứu gần đây cho thấy ở những trường hợp tổn thương chết tế bào thì tế bào thần kinh vẫn có thể đi vào lại chu kỳ tế bào. Ngoài ra các chất ức chế chu kỳ tế bào ngăn cản tế bào khỏi cái chết được lập trình được biết như là apoptosis.

2. Thực vật

Các mô tế bào trong cơ thể thực vật đều có nguồn gốc từ hợp tử tức là từ tế bào trứng đã thụ tinh qua các giai đoạn phát triển của phôi và sau đó phát triển thành cơ thể trưởng thành. Cơ thể thực vật sinh trưởng nhờ có mô phân sinh. Mô phân sinh ngọn phân chia và phân hóa thành các phần mới của chồi và rễ. Đó là sự sinh trưởng sơ cấp. Sự sinh trưởng thứ cấp ở thực vật hai lá mầm và hạt trần là do hoạt động của mô phân sinh thứ cấp được gọi là tầng phát sinh. Trong sự sinh trưởng thứ cấp còn có tầng phân sinh bần là mô phân sinh thứ cấp hình thành nên chu bì. Tầng phát sinh và tầng sinh bần được gọi là mô phân sinh bên vì nó ở vị trí bên của than và rễ để phân biệt với mô phân sinh sơ cấp là mô phân sinh ngọn.

Cơ thể thực vật có phôi phát triển kể từ khi hạt nảy mầm gồm rễ phát triển xuống đất và chồi gồm thân mang lá phát triển trong khí quyển. Sự phát triển của chồi và rễ là từ các tế bào của mô phân sinh ngọn. Thân lá và rễ được gọi là cơ quan dinh dưỡng. Khi trưởng thành thì hoa được hình thành. Sau sự thụ phấn là sự thụ tinh và sự hình thành phôi, hạt và quả. Những cơ quan đó được gọi là cơ quan sinh sản. Chu trình phát triển của cơ thể thực vật có thể kể từ khi hợp tử hình thành và kết thúc trước khi xảy ra sự thụ tinh của các giao tử để tạo nên thế hệ sau.

2.3.1. Sự nẩy mầm của hạt và sự phát triển của cây con

Sự nẩy mầm của hạt bắt đầu khi hạt hấp thu rất nhiều nước và tăng thể tích lên một cách đáng kể, có khi đến 200%. Kết quả của sự hấp thu nước này làm cho phôi giải phóng gibberellin, và đây là yếu tố cảm ứng để tổng hợp một số các enzim thủy giải trong đó có cả amylaza. Những enzim này thủy phân những chất dự trữ trong phôi nhũ, cung cấp năng lượng cho sự tăng trưởng của phôi. Tế bào bắt đầu phân cắt, tổng hợp thêm tế bào chất mới, gia tăng kích thước nhờ sự hấp thu nước. Phôi tăng trưởng làm bung vỏ hạt ra và nhanh chóng hình thành một cây con, có rễ và thân phân biệt.

Khi hạt nẩy mầm, trục hạ diệp được mọc ra trước tiên. Trục hạ diệp mọc xuống theo chiều trọng lực, dù hạt nằm theo hướng nào. Cùng lúc đó trục thượng diệp bắt đầu phát triển nhanh chóng, rễ mầm ở phần cuối của trục hạ diệp, tạo ra một hệ thống rễ con để gắn vào trong đất và hấp thu nước và muối khoáng. Ở một số cây song tử diệp, phần trên của trục hạ diệp mọc dài ra thành dạng hình vòm, mọc ngược lên và chui ra khỏi mặt đất. Khi trục hạ diệp lộ ra ngoài không khí, nó mọc thẳng lên, tử diệp và trục thượng diệp được đưa ra khỏi mặt đất. Sau đó trục thượng diệp bắt đầu mọc dài ra. Ðây là kiểu nẩy mầm thượng địa.

Những cây Song tử diệp khác, thí dụ như đậu Hà lan, Nhản có một kiểu nẩy mầm hơi khác, ở những cây này, trục hạ diệp không mọc thành hình vòm và tử diệp không được đưa lên khỏi mặt đất. Thay vào đó là trục thượng diệp bắt đầu mọc dài ra ngay sau khi hệ thống rễ con bắt đầu được hình thành; nó luôn luôn mọc thẳng đứng và chẳng bao lâu nhô ra khỏi mặt đất. Kiểu nẩy mầm này tương tự như ở hạt Lúa, Bắp... thuộc các cây đơn tử diệp, chỉ có một tử diệp, nhưng giàu phôi nhũ . Ðây là kiểu nẩy mầm hạ địa. Ở Bắp trục thượng diệp bắt đầu dài ra ngay sau khi hệ thống rễ được thành lập. Thân non được diệp tiêu (lá đầu tiên hình ống) bao bọc.

b. Sự phát triển của cây con

Ðầu tiên cây con tăng trưởng hơi chậm, nhưng sau đó tăng trưởng với một tốc độ nhanh hơn trong một thời gian dài hơn và cuối cùng chậm lại và có thể dừng tăng trưởng khi cây sắp trưởng thành. Ở những cây đa niên, sự tăng trưởng tiếp tục xảy ra trong suốt đời sống của cây, trong khi ở những cây nhất niên như các cây Ðậu, cây Củ cải... tăng trưởng ngừng lại khi cây trưởng thành và cây chết đi sau một mùa sinh trưởng. Sự tăng trưởng của rễ và thân của cây con có được là nhờ sự phân cắt và sự tăng dài của tế bào. Hai hoạt động này chịu ảnh hưởng của nhiều hormon sinh trưởng khác nhau, đặc biệt là auxin, gibberellin và cytokinin. Ở những cây chỉ có mô sơ cấp thì sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào tùy thuộc vào sự hoạt động của hai mô phân sinh ngọn rễ và ngọn thân.

2.3.2. Sự tăng trưởng của rễ và thân

a. Sự tăng trưởng của rễ

Sự hoạt động của mô phân sinh ngọn rễ làm cho rễ tăng trưởng. Mô phân sinh rễ được bảo vệ bởi một chóp rễ hình nón, gồm một khối tế bào không phân cắt được. Khi rễ mọc dài ra và đầu rễ mọc sâu vào trong đất thì một số tế bào ở mặt ngoài của chóp rễ có thể bị tổn thương và sau đó được thay thế bằng những tế bào mới do sự phân cắt tế bào của mô phân sinh ngọn. Ngay sau của chóp rễ là vùng mô phân sinh ngọn rễ, vùng này ngắn và gồm những tế bào nhỏ có khả năng phân chia tích cực. Phần lớn các tế bào mới được tạo ra nằm xa chóp rễ. Mô phân sinh tiếp tục phân cắt cho tế bào mới và đầu rễ tiếp tục mọc sâu vào trong đất. Chính các tế bào được tạo ra từ mô phân sinh này sẽ thành lập mô sơ cấp cho rễ.

Hình 2.4 Cấu tạo của rễ
 

Khi các tế bào được mới được đẩy ra khỏi vùng mô phân sinh ngọn, do số lượng tế bào tăng lên sự phân cắt chậm lại thì sự gia tăng kích thước tế bào là quá trình chính. Phần lớn sự tăng kích thước làm rễ tăng trưởng chiều dài nhiều hơn là chiều rộng. Sự tăng dài của tế bào chịu tác động của các hormon mà đặc biệt là auxin và gibberellin. Vùng tế bào tăng dài nhiều nhất là vùng ngay sau vùng mô phân sinh và thường dài chỉ vài milimet. Kế tiếp là vùng tế bào trưởng thành, nơi đây tế bào bắt đầu trưởng thành và có hình thành dạng đặc trưng. Vùng này dễ nhận biết nhờ các lông hút được mọc dài ra từ những tế bào biểu bì.

b. Sự tăng trưởng của thân

Sự phân cắt tế bào ở mô phân sinh

 

Hình 2.5. Ảnh cắt dọc của chồi ngọn

ngọn thân tạo ra mô sơ cấp của thân và khối sơ khởi của lá Các tế bào mới được tạo ra từ mô phân sinh ngọn thân gần đỉnh ngọn, mọc dài đẩy ngọn thân thẳng đứng lên. Sự tăng trưởng của thân khác với sự tăng trưởng của rễ là có sự tạo ra lá ở phía bên của đỉnh ngọn thân. Cách khoảng đều đặn mô phân sinh ngọn thân tạo ra những khối sơ khởi của lá (leaf primordia), sau này sẽ tạo ra những lá mới. Nơi lá mọc ra từ thân gọi là mắt (node) và khoảng giữa hai mắt là lóng (internode). Phần lớn thân dài ra là do sự tăng dài của tế bào ở những lóng còn non.

Ở đỉnh của thân là một chuỗi những lóng chưa được mọc dài ra. Những khối sơ khởi của lá rất nhỏ ngăn cách các lóng uốn cong; các khối sơ khởi già hơn, to hơn của lá bao lấy các khối sơ khởi trẻ hơn, nhỏ hơn ở bên trong. Cấu trúc gồm mô phân sinh ngọn và các lóng chưa được tăng dài được bao bọc trong các khối sơ khởi của lá được gọi là chồi (bud). Ở những cây tăng trưởng theo mùa thì chồi được bảo vệ bởi những vảy, là những lá biến đổi mọc từ dưới đáy của chồi. Vào mùa xuân, khi các chồi ngủ này nở ra, thì các vảy che chở rụng đi và những lóng chứa bên trong các chồi bắt đầu tăng dài một cách nhanh chóng. Do đó các lóng sẽ dần dần được tách xa nhau ra, sự phân cắt tế bào xảy ra ở khối sơ khởi của lá và tạo ra lá non. Trước khi lá được hình thành một cách hoàn chỉnh, một u nhỏ của mô phân sinh thường mọc ra ở giữa đáy lá và lóng. Mỗi một vùng mô phân sinh mới này sẽ tạo ra một chồi bên (lateral, axillary bud) có đặc điểm tương tự như chồi ngọn . Sự tăng dài của các lóng của chồi bên trong mùa sinh trưởng kế tiếp sẽ tạo ra nhánh.

2.3.3. Sự chuyên hóa của tế bào

Tất cả những tế bào mới được sinh ra từ mô phân sinh thì cơ bản giống nhau, chúng sẽ trở thành các loại mô khác nhau. Quá trình tế bào thay đổi từ những hình dạng chưa trưởng thành đến trưởng thành gọi là sự chuyên hóa (differentiation).

Trong sự tăng trưởng của rễ và thân, tế bào bắt đầu chuyên hóa thành các loại mô khác nhau khi chúng vẫn còn ở trong vùng mô phân sinh. Sau khi sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào đã hoàn tất, tế bào bắt đầu trưởng thành có hình dạng nhất định. Ở lát cắt ngang có thể phân biệt được ba vùng đồng tâm ngay sau mô phân sinh của rễ đó là lớp tiền bì (protoderm), kế tiếp là một vùng mô căn bản dày nằm ngay dưới tiền bì và trong cùng là mô tiền dẫn truyền (provascular tissue) gồm những tế bào. Ngay trong phôi, tiền bì ngoài trở thành biểu bì, mô căn bản trở thành vỏ và nội bì, phần trong cùng tạo ra mô dẫn truyền sơ cấp, chu luân và tượng tầng libe gỗ. Sự chuyên hóa trong thân đang tăng trưởng cũng theo cách tương tự ngoại trừ có hai vùng mô căn bản, một vùng nằm giữa tiền bì và trụ tiền dẫn truyền sẽ tạo ra vỏ và nội bì, và một vùng thứ hai nằm trong trụ tiền dẫn truyền sẽ trở thành lõi. Sự tăng trưởng theo đường kính của rễ và thân tùy thuộc vào sự thành lập mô thứ cấp do sự hoạt động của những mô phân sinh bên, đặc biệt là tượng tầng libe gỗ. Dưới ảnh hưởng của auxin, những tế bào mới được tạo ra ở phía ngoài của tượng tầng sẽ chuyên hóa thành mô libe thứ cấp, trong khi đó những tế bào mới được tạo ra ở phía trong của tượng tầng sẽ tạo nên mô gỗ thứ cấp.

Hình 2.6. Sự chuyên hoá của rễ non

Thực vật có xu hướng mọc về hướng có ánh sáng. Ðặt một chậu cây trong phòng, cây sẽ mọc cong hướng về phía cửa sổ, nếu xoay cây hướng vào trong, sau một thời gian ngắn cây lại mọc hướng về phía cửa sổ. Hiện tượng cây đáp ứng lại với ánh sáng bởi sự xoay này được gọi là quang hướng động (phototropism) của thực vật. Thực vật còn có các tính hướng động khác như địa hướng động (gravitropism) là đáp ứng của cây hướng theo chiều của trọng lực, thủy hướng động (hydrotropism) đáp ứng với nước.

Ðáp ứng này là do sự sinh trưởng chuyên hóa; một phía của thân cây hay rễ mọc nhanh hơn phía bên kia, làm cho cây cong đi. Thân có quang hướng động dương, xoay về hướng có ánh sáng; rễ thì ngược lại, có quang hướng động âm, xoay tránh ánh sáng. Ý nghĩa thích nghi của quang hướng động ở thân là xoay thân để lá nhận được ánh sáng tối đa cần thiết cho sự quang hợp.

2. 
   
   Каталог: Data -> News -> 388 -> files
   News -> Nghị quyết của quốc hội số 23/2003/QH11 ngàY 26 tháng 11 NĂM 2003 VỀ nhà ĐẤT DO nhà NƯỚC ĐÃ quản lý, BỐ trí SỬ DỤng trong quá trình thực hiện các chính sáCH
   News -> QuyếT ĐỊnh về việc ban hành Quy định về trang phục đối với Sinh viên Trường Đại học Lạc Hồng
   News -> BỘ chính trị ĐẢng cộng sản việt nam
   files -> Phần nuôi cấy tế BÀo chương giới thiệu chung và LỊch sử phát triểN
   files -> Chương MỘt số phưƠng pháp canh tác hiệN ĐẠI 1 Thủy canh
   files -> Phần chuyển gen ở thực vật bậc cao chương MỞ ĐẦU
   files -> Chương nuôi cấy tế BÀo và chọn dòng tế BÀo nuôi cấy tế bào đơn
   files -> Chương thu nhận và nuôi cấy phôi in vitro phôi soma
   
   
   
   tải về 1.2 Mb.
   
   Chia sẻ với bạn bè của bạn: